貯蔵効果

貯蔵効果は、生態学的種の共存理論で提唱された共存メカニズムであり、非常に多様な類似種が同じ生態系またはギルド内で共存できる理由を説明しようとしています。貯蔵効果は、もともと1980年代にサンゴ礁の魚の多様なコミュニティでの共存を説明するために提唱されましたが^[1]、その後、さまざまな生態系コミュニティをカバーするように一般化されました。^{[2] [3] [4]} この理論では、複数の種が共存するための1つの方法を提案しています。つまり、変化する環境では、すべての条件下で最良となる種は存在しないということです。^[5] 代わりに、それぞれの種は、変化する環境条件に対する独自の対応と、悪い年の影響を緩和する方法を持っている必要があります。^[5] 貯蔵効果という名前は、各個体群が良い年または微小生息地（パッチ）での利益を「貯蔵」して、悪い年またはパッチでの個体数の減少を生き延びるのに役立つことから付けられています。^[1] この理論の強みの一つは、他の共存メカニズムと異なり、貯蔵効果を1人当たりの成長率（世代当たりの成体あたりの子孫数）の単位で測定・定量化できることである。^[5]

貯蔵効果は、時間的変化と空間的変化の両方によって引き起こされる可能性があります。時間的貯蔵効果（単に「貯蔵効果」と呼ばれることが多い）は、種が年ごとの環境パターンの変化から利益を得るときに発生します。 ^[1]一方、空間的貯蔵効果は、種が景観全体の微小生息地の変化から利益を得るときに発生します。^[6]

貯蔵効果が機能するには、環境の変化（つまり変動）が必要であり^[1]、したがって「変動依存メカニズム」と呼ぶことができます。この変動は、資源の可用性、温度、捕食レベルなど、さまざまな要因から生じます。ただし、貯蔵効果が機能するには、この変動によって、種の出生率、生存率、または加入率が年ごとに（またはパッチごとに）変化する必要があります。^{[1] [6]}

同じコミュニティ内で競合する種が共存するためには、一つの基本的な要件を満たす必要がある。それは、ある種が自らに対して競争の衝撃を受けることが、他の種に対してその競争の衝撃を上回らなければならないということである。言い換えれば、種内競争が種間競争を上回らなければならない。^[7]例えば、同じ地域に生息するジャックウサギは、餌と巣作り場所をめぐって競争する。このような同種内の競争は種内競争と呼ばれ、種自体の成長を制限してしまう。異なる種同士でも競争することがある。例えば、ジャックウサギとワタオウサギも餌と巣作り場所をめぐって競争する。異なる種間の競争は種間競争と呼ばれ、他の種の成長を制限してしまう。安定した共存は、コミュニティ内のいずれかの種が、他の種の成長よりも自らの成長をより強く制限するときに起こる。^[要出典]

貯蔵効果は、3つの重要な要素を組み合わせ、要件を満たす競合種のコミュニティを組み立てます。それらは、1) 環境の質とその環境内の個体群が経験する競争の量との相関関係（つまり、環境と競争の共分散）、2) 同じ環境に対する種の反応の違い（つまり、種固有の環境反応）、および3) 悪化する環境下での競争の影響を軽減する個体群の能力（つまり、緩和された個体群成長）です。^[5] 各要素については、3つの組み合わせが種の共存につながる理由とともに、以下で詳しく説明します。

個体群の成長は、その個体群が経験する環境によって大きく左右される。環境は、資源の豊富さ、気温、物理的撹乱のレベルなどの物理的要素だけでなく、天敵や共生生物の豊富さなどの生物学的要素も含む。^[8]通常、生物は好ましい環境（すなわち、豊作の年または良好なパッチ内）でより多く繁殖し、個体群密度を高め、この混雑の増加により競争レベルが高くなります。 ^[5]このような傾向は、通常、環境の質が高いほど、その環境にいる生物が経験する競争の強さが増すことを意味します。つまり、環境が良ければ競争が激しくなります。^{[5]統計学では、このような}相関関係は、環境に応じた個体群密度の変化と競争に応じた個体群密度の変化の間にゼロ以外の共分散があることを意味します。これが、最初の要素が「環境と競争の共分散」と呼ばれる理由です。 ^[要出典]

環境と競争の共分散は、生物は最適な環境条件下で最も激しい競争を経験することを示唆している。なぜなら、その条件下ではその個体群が最も急速に成長するからである。自然界では、同じコミュニティの異なる種が同じ条件に独特の方法で反応することがよくあります。たとえば、植物の種はそれぞれ異なる光と水の好ましいレベルを持っており、それが発芽率や物理的成長率に影響します。^[2] 環境に対する反応のこのような違いは「種固有の環境反応」と呼ばれ、コミュニティの2つの種が特定の年や特定の地域において同じ最適な環境を持つことはないことを意味します。その結果、ある種が最適な環境条件下にあり、最も強い種内競争を経験しているとき、同じコミュニティの他の種はその種からの最も強い種間競争のみを経験し、自分自身からの 最も強い種内競争は経験しません。

環境条件が悪化し、競争が激化すると、個体群は減少する可能性がある。種が過酷な環境で競争の影響を制限できない場合、その個体群は激減し、局所的に絶滅する。^[1]驚くべきことに、自然界では、生物は競争の影響を緩和することで過酷な環境での個体群減少率を遅らせることができることが多い。そうすることで、個体群減少率の下限を設定することができる。^[1]この現象は「緩衝された個体群増加」と呼ばれ、さまざまな状況で発生する。一時的貯蔵効果の下では、環境ストレスの影響を比較的受けにくい寿命の長い種の成体によって、この現象が達成される可能性がある。たとえば、成木は数週間の干ばつや一晩の氷点下の気温で枯れる可能性は低いが、苗木はこれらの条件に耐えられない可能性がある。^[4]たとえすべての苗木が劣悪な環境条件で枯れたとしても、長命の成体は全体の個体群が激減するのを防ぐことができる。^[1]さらに、成虫は通常、敵対的な環境下では休眠や冬眠などの戦略を採用し、競争に対する感受性を低下させ、敵対的な環境とライバルとの競争という二重の刃に対して緩衝作用を及ぼします。別の例として、緩衝された個体群増加は、永続的な種子バンクを持つ一年生植物によって達成されます。^[2]これらの長寿命の種子のおかげで、1 つの悪い年で個体群全体が破壊されることはありません。さらに、種子は不利な環境条件下では休眠状態のままであり、同じ環境に恵まれたライバルとの直接の競争を避けるため、悪い年の競争の影響が減少します。^[2]緩衝された個体群増加が発生しないと予想される一時的な状況がいくつかあります。つまり、複数の世代が重複しない場合（ラボードカメレオン^など）または成虫の死亡率が高い場合（多くの水生昆虫や、イースタンフェンスリザードの一部の個体群など）空間貯蔵効果の下では、有害な微小生息地の影響は、個体群全体ではなく、その地域の個体のみが経験するため、緩衝された個体群増加は一般的に自動的に起こります。^[6]

(1) 環境と競争の共分散と (2) 環境に対する種固有の反応の複合効果により、種が経験する最も強い種内競争と種間競争が切り離されます。 ^[5] 種内競争は、種が環境に有利な場合に最も強くなり、種間競争はライバルが有利な場合に最も強くなります。この切り離しの後、種が環境に有利でない場合に、緩衝された個体群成長により種間競争の影響が制限されます。その結果、特定の環境に有利な種に対する種内競争の影響は、その環境にあまり有利でない種に対する種間競争の影響を上回ります。種の共存の基本要件が満たされ、貯蔵効果により競合種のコミュニティで安定した共存を維持できることがわかります。^[5]

種がコミュニティ内で共存するためには、すべての種が低密度から回復できなければなりません。^[7]当然のことながら、共存メカニズムである貯蔵効果は、希少になった種に役立ちます。これは、豊富な種が希少種に与える影響よりも、その種自体に与える影響を大きくすることによって行われます。^{[5]環境条件に対する種の反応の違いは、希少種の最適環境が}競争相手の環境と同じではないことを意味します。これらの条件下では、希少種は種間競争のレベルが低くなります。希少種自体が希少であるため、種内競争の影響もほとんど受けません。種内競争が最高レベルになった場合でもそうです。競争の影響がないため、希少種はこれらの好況期に利益を得ることができます。^[1] さらに、緩衝された個体群増加のおかげで、希少種は好況期や好況期の利益を「貯蔵」することで、不況期を生き延びることができます。その結果、希少種の個体数は貯蔵効果によって増加することができます。

環境と競争の共分散から生じる自然な結果の 1 つは、非常に低い密度の種では、通常の密度の種よりも加入率の変動が大きいことです。^[10] これは、良好な環境では、高密度の種はしばしば同じ種の個体による大きな混雑を経験するため、好調な年/パッチの利点が制限され、好調な年/パッチが不調な年/パッチに似たものになるためです。低密度の種は混雑を引き起こすことがほとんどないため、好調な年/パッチでは適応度が大幅に高まります。^[1]加入率 の変動は環境と競争の共分散の指標であり、自然界では種固有の環境応答と緩衝された個体群成長が通常想定されるため、希少種と低密度種の加入率の変動がはるかに大きいことは、コミュニティ内で貯蔵効果が作用していることを強く示唆します。^{[4] [10]}

貯蔵効果は、人口増加のモデル（ロトカ・ヴォルテラ方程式など）そのものではなく、人口増加の非加法モデルに現れる効果です。^[5]したがって、以下に示す方程式は、任意の人口増加モデルに使用できますが、元のモデルと同じ精度しか得られません。以下の導出は、Chesson 1994 から引用したものです。^[5]これは時間的貯蔵効果の導出ですが、空間的貯蔵効果と非常によく似ています。

個体の適応度と期待成長率は、生涯に残す子孫の平均数で測定できます。このパラメータr ( t ) は、環境要因e ( t ) と、生物が他の個体 (同種と異種の両方) とどれだけ競争しなければならないかc ( t ) の両方の関数です。したがって、

${\displaystyle r(t)=g(e(t),c(t))\,}$

ここでg は成長率の任意の関数である。本稿では、特定の種の関数を表すために下付き文字が時々使用される（例えば、r _j ( t ) は種jの適応度）。 e*とc* の値が存在し、 g ( e *,  c *) = 0となり、個体数ゼロの成長均衡を表すと仮定する。これらの値は一意である必要はないが、すべてのe*に対して一意のc*が存在する。計算を容易にするために、標準パラメータE ( t ) とC ( t ) が次のように定義される。  

${\displaystyle E(t)=g(e(t),c^{*})\,}$

${\displaystyle C(t)=-g(e^{*},c(t))\,}$

EとC はどちらも、環境応答の平衡からの偏差の影響を表します。Eは、異常な競争効果がない場合に、変化する環境条件 (降雨パターン、気温、食料の入手可能性など) が適応度に与える影響を表します。貯蔵効果が発生するには、それぞれの種の環境応答が一意である必要があります (つまり、j  ≠  iの場合、E _j ( t ) ≠  E _i ( t ) )。C ( t )は、競争の結果として平均適応度がどの程度低下するかを表します。たとえば、特定の年に雨が多く降ると、E ( t ) は増加する可能性があります。より多くの植物が開花し、その雨をめぐって競争するようになると、C ( t ) も増加します。e *とc* は一意ではないため、E ( t ) とC ( t ) も一意ではなく、したがって、できるだけ都合よく選択する必要があります。ほとんどの条件下では (Chesson 1994 ^[5]を参照)、r ( t ) は次のように近似できます。   

${\displaystyle r(t)=E(t)-C(t)+\gamma E(t)C(t)\,}$

どこ

${\displaystyle \gamma ={\frac {\partial ^{2}r}{\partial E\,\partial C}}}$

γ は成長率の非加法性を表します。γ  = 0 (加法性として知られる) の場合、競争が適応度に与える影響は環境によって変化しないことを意味します。γ  > 0 (超加法性) の場合、不作の年における競争の悪影響は好作の年よりも相対的に大きいことを意味します。言い換えれば、個体群は好作の年よりも不作の年の方が競争による被害を受けます。γ  < 0 (劣加法性、または緩衝された個体群成長) の場合、不作の年における競争による害は好作の年と比較して相対的に小さいことを意味します。言い換えれば、個体群は環境が悪化するにつれて競争の影響を減らすことができます。 前述のように、貯蔵効果が種の共存に寄与するためには、緩衝された個体群成長 (つまり、γ  < 0 でなければなりません) が必要です。

上記の式の長期平均は

${\displaystyle {\bar {r}}={\bar {E}}-{\bar {C}}+\gamma ({\bar {E}}{\bar {C}}+{\text{Cov}}(E(t),C(t)))\,}$

これは、平均効果に対して十分な変動がある環境下では、次のように近似できる。

${\displaystyle {\bar {r}}\approx {\bar {E}}-{\bar {C}}+\gamma {\text{Cov}}(E(t),C(t))}$

共存メカニズムとして機能する効果は、個体が通常の人口密度を下回っているときに、個体の平均適応度を高める必要があります。そうでない場合、低密度の種 (「侵入者」と呼ばれる) は減少し続け、この負のフィードバックによって絶滅します。種が平衡状態にある場合 (「居住者」と呼ばれる)、その平均長期適応度は 0 である必要があります。種が低密度から回復するには、その平均適応度が 0 より大きくなければなりません。テキストの残りの部分では、侵入者の機能には下付き文字iを使用し、居住者の機能には下付き文字rを使用します。

侵入者の長期平均成長率は、次のように表されることが多い。

${\displaystyle {\bar {r_{i}}}=\デルタ E-\デルタ C+\デルタ I\,}$

どこ、

${\displaystyle \Delta E={\bar {E_{i}}}-\sum _{i\neq r}q_{ir}{\bar {E_{r}}}\,}$

${\displaystyle \Delta C={\bar {C_{i}}}-\sum _{i\neq r}q_{ir}{\bar {C_{r}}}\,}$

そしてΔI、貯蔵効果、

${\displaystyle \Delta I=\gamma _{i}{\text{Cov}}(E_{i},C_{i})-\sum _{i\neq r}q_{ir}\gamma _{r }{\text{Cov}}(E_{r},C_{r})\,}$

どこ

${\displaystyle q_{ir}={\frac {\partial C_{i}}{\partial C_{r}}}}$

この式では、q _{ir は}、 rが経験する競争がiが経験する競争にどの程度影響するかを 示します。

貯蔵効果の生物学的意味は、数学的な形でΔIとして表現される。式の最初の項は、環境と競争の共分散（Cov( E  C )）であり、緩衝された個体群成長を表す係数（γ ）によってスケール化されている。最初の項と2番目の項の差は_、侵入者と居住者の合計との間の環境に対する種の反応の差を表し、各居住者が侵入者に与える影響（qir）によってスケール化されている。^[5]

最近の研究では、貯蔵効果についての知識が拡張され、見かけ上の競争（つまり、共通の捕食者を介して媒介される競争）が含まれるようになりました。

これらのモデルは、ジェネラリスト捕食者が競争から得られる貯蔵効果の利益を損なう可能性があることを示した。^[11]これは、ジェネラリスト捕食者が個体を食べることで個体数を減らすために起こる。これが起こると、資源をめぐって競争する個体が少なくなる。その結果、比較的豊富な種は好条件の年には資源をめぐる競争による制約が少なくなり（つまり、環境と競争の共分散が弱まる）、したがって競争による貯蔵効果が弱まる。この結論は、ジェネラリスト捕食者の導入が他の競争ベースの共存メカニズムを弱め、競争排除につながることが多いという一般的な傾向に従っている。^{[12] [13]}

さらに、特定の種類の捕食者は、捕食による貯蔵効果を生み出すことができます。この効果は、豊富な獲物を攻撃する可能性が高い頻度依存性捕食者^[14]と、獲物が豊富なときに発生を引き起こす汎用病原体^[15]で示されています。 獲物の種の数が特に多く活動的である場合、頻度依存性捕食者はより活発になり、病原体の発生はより深刻になります（つまり、環境と捕食の間には正の共分散があり、環境と競争の間の共分散に類似しています）。その結果、豊富な種は最盛期に捕食の多さによって制限されます。これは、競争による貯蔵効果に類似した効果です。

貯蔵効果の要件を検証した最初の実証研究は、パケとヴェナブル^[2]によって行われた。彼らは3種類の砂漠の一年生植物を調べた。彼らは2年間にわたって密度と水分利用可能性を実験的に操作し、適応度と発芽率が年ごとに、また環境条件によって大きく異なることを発見した。これは、それぞれの種が独自の環境反応を持っていることを示し、環境と競争の間に共分散がある可能性が高いことを示唆している。これは、長寿命の種子バンクの産物である緩衝された個体群成長と相まって、一時的な貯蔵効果が共存を媒介する重要な要因である可能性が高いことを示した。この研究は、発芽条件の変動が種の共存を促進する主要な要因になり得ることを示した点でも重要であった。 ^[2]

貯蔵効果を定量化する最初の試みは、1997年にカーラ・カセレスによってなされた。 ^{[3]彼女はニューヨーク州}オナイダ湖 の水柱データ30年分を用いて、貯蔵効果が2種のプランクトン（ミジンコDaphnia galeata mendotaeとD. pulicaria ）に及ぼす影響を研究した。これらのプランクトン種は休眠卵を産み、一年生植物の種子と同様に、孵化するまで何年も堆積物の中で休眠状態になる。カセレスは、2種の生殖周期の規模にはほとんど相関がないことを発見した。彼女はまた、貯蔵効果がなかったら、D. galeata mendotaeは絶滅していたであろうことを発見した。彼女は特定の重要なパラメータ（卵の捕食率など）を測定できなかったが、彼女の結果は幅広い推定値に対して堅牢であることを発見した。^[3]

空間貯蔵効果の最初のテストは、アリゾナ州ポータル東部の砂漠地帯でシアーズとチェッソン^{[10]によって行われました。彼らは、共通近隣除去実験を使用して、2種類の一年生植物、} Erodium cicutariumとPhacelia popeiiの共存が空間貯蔵効果によるものか、資源分割によるものかを調べました。貯蔵効果は、実際の個体群成長率ではなく、花序の数（適応度の代理）で定量化されました。彼らは、E. cicutariumが多くの状況でP. popeiiよりも競争的に優れており、貯蔵効果がない場合、P. popeiiを競争的に排除する可能性が高いことを発見しました。しかし、彼らは環境と競争の共分散に非常に大きな違いがあることを発見しました。これは、P. popeii（希少種）にとって最も好ましい領域のいくつかが、E. cicutarium（一般種）にとって不利であることを示していました。これは、P. popeiiがいくつかの良好なパッチで強い種間競争を回避することができ、これがE. cicutariumにとって好ましい地域での損失を補うのに十分である可能性があることを示唆している。^[10]

コリーン・ケリーとその同僚は、同属種のペアを使用して、種の類似性が血縁関係の自然な結果であり、研究者による推定に依存しない場合の貯蔵動態を調べた。最初の研究は、メキシコのハリスコ州チャメラ生物学ステーションの熱帯落葉樹林に共存する12種の樹木を対象に行われた。^{[4] [16]}研究者らは、12種のそれぞれの樹木の年齢構成（サイズと種固有の成長率から算出）を調べ、若い木の加入が年ごとに異なることを発見した。種を6つの同属ペアに分類したところ、各ペアの地域的に希少な種は、より一般的な種よりも年齢分布が不規則であることが一致していた。この発見は、密接に競合する樹木種の間では、希少な種の方が一般的な種よりも加入の変動が大きいことを強く示唆している。このような加入の変動の違いは、各ペアの希少な種の競争力が高いという証拠と相まって、希少種と一般的な種の間での環境と競争の共分散の違いを示している。種固有の環境反応と緩衝された個体群成長は当然想定できるため、彼らの発見は、この熱帯落葉樹林では貯蔵効果がさまざまな樹種の共存を維持するために機能していることを強く示唆しています。これらの種に関するさらなる研究により、貯蔵のダイナミクスは同属種のペア間の競争関係であり、属内で連続的にネストされたペアとして拡大している可能性があることがわかりました。^[17]

アンガートとその同僚は、アリゾナ州トゥマモックヒルの砂漠の一年生植物群落で起こっている一時的な貯蔵効果を実証した。^[18] 以前の研究^{[19] [20]}では、その群落の一年生植物は成長率（競争力の代理指標）と水利用効率（干ばつ耐性の代理指標）の間でトレードオフを示していることが示されていた。その結果、一部の植物は雨の多い年によく成長し、他の植物は乾燥した年によく成長した。これは発芽率の変動と相まって、群落全体の平均貯蔵効果0.103を生み出した。言い換えれば、貯蔵効果は、低密度から回復するまで、低密度のあらゆる種の個体数を平均して世代ごとに10.3％増加させるのに役立つと予想される。^[18]