相対的非線形性

相対的非線形性は、資源密度または競争を媒介する他の要因の変動に対する応答と影響の違いを通じて種の多様性を維持する共存メカニズムです。相対的非線形性は、2 つのプロセスに依存します。1) 種は資源密度に対する応答の曲率が異なっている必要があります。2) それぞれの種によって生成される資源変動のパターンは、別の種の相対的な成長に有利である必要があります。最も基本的な形式では、1 つの種は平衡競争条件下で最もよく成長し、別の種は変動する競争条件下でよりよく成長します。すべての共存メカニズムと同様に、相対的非線形性は、種間競争に比べて種内競争を集中させることによって種の多様性を維持します。資源密度は変動することがあるため、種内競争は、同種 (つまり、同じ種の個体) によって生成される変動する資源下での 1 頭あたりの成長率の低下です。種間競争は、異種 (つまり、異なる種の個体) によって生成される変動する資源下での 1 頭あたりの成長率の低下です。他の共存メカニズムと同様に（貯蔵効果を参照）、相対的な非線形性により、単一のリソース上で少なくとも 2 つの種が共存できるようになります。

相対的非線形性には、資源密度のような何らかの競争要因Fに対する適応度応答の曲率が種によって異なることが必要である。競争に対する応答の非線形性は、競争要因 に関する 1 人当たり成長率の2 次導関数であり、成長応答が線形の場合は 0、応答が加速的 (凸型) の場合は正、応答が減速的 (凹型) の場合は負になる。2 つの種間の競争では、競争要因の変化に対する応答の曲率の差が大きいほど、競争要因の変化に対する全体的な特化の差も大きくなる。たとえば、ジェンセンの不等式により、一定の資源密度と比較して、競争要因の変化は、曲率が 0 の種には影響を及ぼさず、曲率が正の種には正の影響を及ぼし、曲率が負の種には負の影響を及ぼします。したがって、 は、分割可能な競争の次元である、競争要因の変化に対する種の応答を示します。 ${\textstyle \phi _{i}}$${\textstyle \phi _{i}^{\prime \prime }(F)}$${\textstyle \phi _{i}^{\prime \prime }(F)}$

競争要因は、複数の種によって共同で使用され、使用されると個体のパフォーマンスの低下につながる環境の次元と考えるのが最も適切です。たとえば、スペースは樹木にとって共通の競争要因です。多くの種は新しい樹木が成長するためのスペースを必要とし、スペースの減少は他の種がそのスペースを獲得して成長する機会を減らすためです。リソースと捕食者は同様の特性を持ち、競争要因としてカウントされます。単一の共有リソースをめぐる 2 つの種間の競争では、競争要因を消費による種の密度の減少と考えるのは簡単です。リソースの消費がない場合、リソースは何らかの平衡値 K になる傾向があります。したがって、この例の競争要因は、R の任意の値に なります。${\textstyle F=KR}$

相対的非線形性の最初の実証は、2 つの種の機能的応答が異なる消費者-リソース モデルで行われました。1 つの種はタイプ I の機能的応答を持ち、曲率はゼロです。2 つ目の種はタイプ II の機能的応答(個体が次のリソースに移動する前にリソースの処理に時間を費やす必要がある場合に発生) を持ち、曲率は負です。2 つ目の種はリソースを捕獲するときに時間制限があるため、競争相手と比較して高密度でリソースを活用することができません。タイプ II の機能的応答の種が平均条件下でタイプ I の機能的応答の種よりも優れている場合、種は平衡と可変リソース密度に対する応答が異なります。

種は競争の変化に対して異なる反応をする必要があるだけでなく、競争の変化に異なる影響を与える必要があります。

これら 2 つのプロセス、つまり資源の変動に対する異なる影響と応答を考慮すると、種は相対的な非線形性を通じて共存する可能性があります。

ここでは、2つの種の間で相対的な非線形性がどのように発生するかを示します。まず、1つの種の平均成長率を導き出します。それぞれの種の成長率は、密度に依存する係数Fに依存していると仮定します。

${\displaystyle {\frac {dN_{j}}{dt}}=\phi _{j}(F)N_{j}}$、

ここで、N _jは種j の個体群密度、は密度依存因子Fの関数です。たとえば、モノー化学スタットモデルでは、F は資源密度、は となります。ここで、a _jは種j が資源を吸収できる速度、 d はその死亡率です。アームストロングとマクギーヒーの古典的な論文^[1] [アームストロングの引用] では、 は一方の種に対するタイプ I の機能的応答であり、もう一方の種に対するタイプ II の機能的応答です。1 人当たりの成長率 は、テイラー級数近似を 使用して次のように近似できます。${\displaystyle \phi _{j}(F)}$${\displaystyle \phi _{j}(F)}$${\displaystyle a_{j}Fd}$${\displaystyle \phi _{j}(F)}$${\displaystyle r_{j}={\frac {1}{N_{j}}}{\frac {dN_{j}}{dt}}}$

${\displaystyle r_{j}\approx \phi _{j}({\overline {F}})+(F-{\overline {F}})\phi _{j}({\overline {F}})'+{\frac {1}{2}}(F-{\overline {F}})^{2}\phi _{j}({\overline {F}})''}$、

ここで、 はFの平均値です。時間経過に伴う平均成長率（限界サイクルまたは無限時間） をとると、次のようになります。${\displaystyle {\overline {F}}}$

${\displaystyle {\overline {r_{j}}}\approx \phi _{j}({\overline {F}})+{\frac {1}{2}}\sigma _{F}^{2}\phi _{j}({\overline {F}})''}$、

ここで、 はFの分散です。これは、 の平均が0 であり、 の平均がFの分散であるために発生します。したがって、 Φ が凸の場合、種の平均成長率は変動によって促進され、 Φ が凹の場合、変動によって阻害されることがわかります。 ${\displaystyle \sigma _{F}^{2}}$${\displaystyle (F-{\overline {F}})}$${\displaystyle (F-{\overline {F}})^{2}}$

侵入解析を用いることで、相対的非線形性が共存に与える影響を測定できる。これを行うには、一方の種の密度を 0 に設定し（これを侵入者、添え字iで表す）、もう一方の種（常駐種、添え字rで表す）が長期定常状態（例えば、リミットサイクル）にあると仮定する。侵入者が正の成長率を持つ場合、システムから排除することはできない。両方の種が侵入者と同様に正の成長率を持つ場合、それらは共存できる。^[2]

居住者の密度は変動するかもしれないが、長期的には平均密度は変化しない（仮定による）。したがって、侵入者の密度は次のように表すことができる。 ${\displaystyle {\overline {r_{r}}}=0}$

${\displaystyle {\overline {r_{i}}}={\overline {r_{i}}}-{\overline {r_{r}}}}$

^[3]上記の式に平均成長率を代入すると、

${\displaystyle {\overline {r_{i}}}\approx \left(\phi _{i}({\overline {F}})+{\frac {1}{2}}\sigma _{F}^{2}\phi _{i}({\overline {F}})''\right)-\left(\phi _{r}({\overline {F}})+{\frac {1}{2}}\sigma _{F}^{2}\phi _{r}({\overline {F}})''\right)}$。

これを次のように並べ替えると

${\displaystyle {\overline {r_{i}}}\approx \left(\phi _{i}({\overline {F}})-\phi _{r}({\overline {F}})\right)+\Delta N_{i}}$、

ここで、相対的な非線形性の効果を定量化し、 ${\displaystyle \Delta N_{i}}$

${\displaystyle \Delta N_{i}={\frac {1}{2}}\sigma _{F}^{2}\left(\phi _{i}({\overline {F}})''-\phi _{r}({\overline {F}})''\right)}$。

したがって、侵入者の成長率を 2 つの要素に分割します。左の項は変異に依存しないメカニズムを表し、侵入者がリソース不足によってあまり妨げられていない場合は正になります。相対的非線形性 は正になり、したがって、の場合(つまり、侵入者が変異によって在来種よりも害を受けない場合)、種iが侵入するのに役立ちます。ただし、 の場合、相対的非線形性は種iの侵入能力を妨げます。 ${\displaystyle \Delta N_{i}}$${\displaystyle \phi _{i}({\overline {F}})''>\phi _{r}({\overline {F}})''}$${\displaystyle \phi _{i}({\overline {F}})''<\phi _{r}({\overline {F}})''}$

ほとんどの場合、相対的な非線形性は、1つの種の侵入を助け、他の種に害を及ぼします。すべての種の合計が正であれば（つまり、種jとkの場合）、共存に正の影響がもたらされます。^[4]侵入者が変わっても、 項は通常はあまり変化しませんが、Fの変動は変化します。項の合計が正になるためには、より正（またはより負でない）の種が侵入者である場合に、 Fの変動が大きくなければなりません。 ${\displaystyle \Delta N_{j}+\Delta N_{k}>0}$${\displaystyle \phi _{j}({\overline {F}})}$${\displaystyle \Delta N_{i}}$${\displaystyle \phi _{j}({\overline {F}})''}$