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Thorectes lusitanicusは、乾燥体重が 30～175 mg の中型のフンコロガシです。 [ 1 ]飛べませんが、乾燥した糞を利用できる強力な大顎を持っています。 [ 2 ]イベリア半島南部が原産です。 [ 1 ]トンネル掘りで、糞が堆積した場所から数メートル離れた場所に浅いトンネルを掘り、糞をトンネル内に運び込みます。 [ 1 ] [ 3 ] [ 4 ]糞がトンネル内に入ると、この種の雌はその中に卵を産みます。 [ 1 ]
Thorectes lusitanicus はドングリを食べることで知られています。以前は、研究者たちは糞虫は種子を食べないと考えていました。実際、実験室での研究により、この独特な糞虫種は草食動物の糞よりもドングリを好むことが明らかになっています。[ 1 ]さらに、ドングリを食べることで、 T. lusitanicusには脂肪体の発達の大幅な増加、低温に対する耐性の向上、卵巣の発達の促進、および一般的な病原体に対する耐性の向上など、多くの生理学的および発達上の利点があることが研究で示されています。[ 2 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] T. lusitanicusのドングリの摂取は、カシの木にも生態生理学的および生殖上の利点をもたらします。これは、このカシが二次的な種子散布者として機能することにつながるためです。[ 1 ] [ 7 ]多くの研究者が、 T. lusitanicusの無翅性とドングリの摂取の間の進化的な関係に興味を持っています。[ 2 ]さらに、この甲虫種の腸内微生物叢内の重要な共生関係が、その独特な多食行動を促進している。 [ 6 ]
T. lusitanicusの生活環は秋に始まり、雌は草食動物の糞に卵を産みます。幼虫は6〜7 か月かけて成長し、春に成虫として羽化します。[ 1 ]一般的な家畜用獣医薬であるイベルメクチンは、Thorectes lusitanicusに深刻な脅威をもたらします。[ 8 ]
Thorectes lusitanicusは中型のフンコロガシの一種です。平均して、乾燥体重は 130 ～ 175 mg です。[ 1 ]フンコロガシの一種として、特徴的な糞玉を転がすのに役立つ脛節棘を持っています。[ 9 ]ほとんどのフンコロガシは、目立つ保護鞘翅、つまり鞘翅を持っています。[ 10 ]特に、T. lusitanicusとGeotrupidae科の他のすべてのメンバーは無翅であり、飛ぶ能力を失っています。[ 2 ] [ 11 ]この無翅は、鞘翅の融合や翅筋の萎縮など、Geotrupidae 科の独特な形態変化に関連しています。 [ 2 ] [ 11 ] T. lusitanicus は、鋏状部と臼歯部がよく発達した大顎と、糞汁ではなく乾燥した糞や糞繊維を利用できる強力な歯状突起を持っています。 [ 1 ] [ 2 ]
Thorectes lusitanicusは、現在のスペインとポルトガルにあたるイベリア半島南部に生息しています。[ 1 ]イベリア半島内では、この種はさまざまな生息地で見られます。[ 11 ]地中海の乾燥した気候への適応のため、 Thorectes属の種は古固有種であると示唆する研究者もいます。つまり、過去にはより広い地理的範囲を持っていた可能性がありますが、現在はより限定されています。[ 11 ] [ 12 ]
研究者らは、オーク林内にThorectes lusitanicusが生息していることを指摘している。研究によると、 T. lusitanicusはオーク林内の低木層のない樹木の微小生息地を好む。これは、ドングリが豊富にあることと、げっ歯類との競争が少ないことが原因と考えられる。げっ歯類は捕食を避けるために密生した低木の下で餌を探す傾向があるためである。[ 1 ]
フンコロガシは主に 3 つの営巣戦略を利用します。一部の種は、糞の堆積場所の真下または非常に近くにトンネルを掘ります。これらの種はパラコプリドと呼ばれます。他の種は、糞の塊の中に直接巣を作り、エンドコプリドと呼ばれます。最後の営巣戦略は、糞の堆積場所から数メートル離れた場所に浅いトンネルを作り、そこに糞を運び込むことです。T . lusitanicusのようなこの戦略を利用する種はテロコプリドと呼ばれます。[ 3 ] [ 4 ]より具体的には、研究者はT. lusitanicus をテレファジックトンネル掘りに分類しています。この種は、糞を元の堆積場所から数メートル離れた場所に運び、そこで深さ 10～15 cm の巣を作ることが観察されています。[ 1 ]
フンコロガシは、資源の競争を減らし、糞自体の保存性を高めるために、糞を地中に貯蔵します。フンコロガシは糞の中に卵を産むため、糞を埋めることは、発育中の幼虫を捕食者から守る役割も果たします。[ 1 ]雌のフンコロガシは糞を選別して並べ、雄はトンネルを通して糞を運びます。[ 9 ] T. lusitanicus は繁殖に十分な量の糞を必要とするため、鹿や牛の個体数が多いオークの森では、 T. lusitanicusの個体数が多いことが研究で明らかになりました。[ 1 ] [ 5 ]
Thorectes lusitanicus は、多食性、つまりさまざまな種類の食物を食べるという点で、旧北区の他のフンコロガシとは著しく異なっています。熱帯のフンコロガシの中には腐肉や果物を食べるものもいますが、旧北区のフンコロガシは主に草食動物や雑食動物の糞を食べます。他の旧北区のフンコロガシと同様に、T. lusitanicus も特定の糞の好みを示します。この種の場合、T. lusitanicus はウシの糞よりもウサギの糞を好みますが、研究者たちは、これはウサギの糞の水分含有量が比較的低いことに関係していると推測しています。[ 5 ]
T. lusitanicus の幼虫は糞を食べることに依存していますが、成虫のT. lusitanicus はドングリ、菌類、果物、腐肉、さまざまな哺乳類の糞を食べることが観察されています。[ 1 ] [ 6 ]研究者は以前は糞虫は種子を食べないと考えていましたが、最近の実験室研究では、成虫のT. lusitanicus は大型草食動物の糞を食べるよりもドングリを食べることを好むことが示されています。[ 1 ]さらに、この甲虫種は、食べるドングリのオーク種に関して好みを示し、これはドングリを食べる脊椎動物で観察されるパターンと一致します。[ 5 ]ドングリを食べるために、T. lusitanicus の甲虫はドングリを土に少し埋めてから、端の 1 つをかじります。ドングリを完全に食べるのにかかる数週間後、甲虫は空になった果皮の中に留まり、冬眠することがあります。しかし、糞は巣作りや幼虫の餌やりに必要であり、ドングリは季節によってしか豊富に得られないため、研究者らは糞が野生のT. lusitanicusの主な食料源であり、年間を通してそうであると推測している。[ 1 ]
ドングリには、ほとんどの昆虫の脂肪酸栄養要求を十分に満たす2種類の主要な多価不飽和脂肪酸が含まれています。また、ドングリは、 Thorectes lusitanicusに対するドングリ食の影響を調査する実験室研究で比較対象食としてよく使用される牛糞よりも多くのタンパク質と脂質を含んでいます。[ 5 ]最近の研究では、ドングリの摂取はこの種の栄養要求を満たすだけでなく、 T. lusitanicusに多くの生理学的および発達上の利点をもたらすことも明らかになりました。[ 5 ] [ 6 ]
予想されるように、ドングリに含まれるこれらの好ましい栄養素の摂取は、T. lusitanicusの脂肪体の発達を著しく増加させることが実験的に示されています。甲虫の耐熱性に関連する血リンパの組成は、脂肪体で起こる脂肪酸とタンパク質の合成に依存します。したがって、ドングリの摂取は血リンパの組成にも影響を与え、T. lusitanicusの低温に対する耐性を高めることが示されています。[ 2 ]実験室での実験では、ドングリを摂食するT. lusitanicus甲虫は、低温と中温の両方で牛糞を摂食する甲虫よりも活動的であることが示されています。これらのドングリを摂食する甲虫は、牛糞を摂食する甲虫と比較して、卵巣の発達が大きく、卵母細胞（発達中の卵）もより大きく、数も多くなっています。[ 2 ]実験室での研究では、ドングリを与えられ、汎用病原体を与えられたT. lusitanicusは、糞を与えられたT. lusitanicusと比較して、昆虫の免疫を測定するためによく使用される酵素であるフェノールオキシダーゼのレベルが有意に高かった。これは、ドングリの摂取が牛糞の摂取よりも汎用病原体に対する抵抗力を高めることを示している。[ 7 ]
研究者らは、ドングリの豊富さの季節性が、T. lusitanicus が最も多くのエネルギーを必要とする時期と一致している可能性があると示唆している。ドングリは秋から冬にかけて豊富に実り、この時期は通常、この種が繁殖し、冬眠する時期だからである。耐熱性と免疫力の向上は、特に飢餓が昆虫の免疫力を低下させることが知られているため、冬を通してT. lusitanicusの生存率を高める。さらに、これらの変化は、 T. lusitanicus が冬眠に入る前に活動期間を延長することにもつながる可能性がある。[ 7 ]
熱帯のフンコロガシと同様に、旧北区のThorectes lusitanicus という甲虫は、種子を含む糞を土壌に埋めることで種子散布者としての役割を果たしており、種子が実生になる可能性を高めています。 [ 1 ] T. lusitanicus は、ドングリを常に全部食べるわけではないため、ドングリを直接埋めることで種子散布者としての役割を果たすという点で独特です。ドングリを集めて部分的にだけ食べてから土壌に埋める様子が観察されており、オークのドングリの二次散布者となっています。[ 6 ]ドングリのごく一部（場合によっては全く食べない）だけを食べることで、これらの甲虫は種子の発芽と実生化を助け、オークの木に生態生理学的および繁殖上の利点をもたらします。[ 1 ] [ 7 ]ドングリを埋めることで、より効率的な種子捕食者からドングリを守り、発育した実生の根を深くし、生存率を高めることができます。[ 1 ] [ 5 ]よく知られているオークの種子散布者である齧歯類と比較すると、T. lusitanicusは質的に効果的でした。齧歯類はより多くのドングリを散布しましたが、ドングリをより多く消費し、より不適切な微小生息地に埋めました。[ 13 ]これは地中海のオーク林の保全にとって重要な意味を持ち、研究者らは、 T. lusitanicusとオーク種との相互作用の保全が地中海の森林保全に不可欠であると示唆しています。[ 1 ]
Thorectes lusitanicusの生活環は9 月から 11 月の間に始まります。メスは草食動物 (シカ、ヒツジ、ヤギ、ウサギ、ウシなど) の糞を埋めた後、糞の中に卵を産みます。幼虫は 6 ～ 7 か月かけて成長し、春に成虫として出現します。T . lusitanicus は夏の暑さと乾燥の中で休眠状態に入ることでエネルギーを節約します。秋になると再び活動を開始します。[ 1 ]
ほとんどのフンコロガシは長い飛行翼を持ち、一度に数マイル飛ぶことができますが、Thorectes属全体は無翅であり、これらの種は飛ぶ能力を失っています。[ 2 ] [ 9 ]一部の研究者は、乾燥した不毛な環境が融合した鞘翅の適応を促進したと仮説を立てています。この融合により水分損失が減り、体温調節のメカニズムとして利用される継続的な呼吸に水が利用されるようになるためです。 [ 11 ]他の研究者は、 Thorectes lusitanicusにおける無翅性とドングリの摂取との進化的な関係に興味を持っています。彼らは、無翅性が、ドングリを食事に含めるなど、体の代謝を高めるための代替メカニズムの選択につながった可能性があると仮説を立てています。最近の系統発生学的証拠によると、 Geotrupidae科の他の2種のフンコロガシもドングリを食べることがわかっています。それは、T. lusitanicusの近縁種であるThorectes baraudiと、 T. lusitanicusの非常に遠縁種であるMycotrupes lethroidesです。これら3種はすべて近縁種ではありませんが、すべて無翅であるため、無翅化が食性の変化につながる可能性があるという証拠となるかもしれません。[ 2 ]
昆虫は食物を探知して見つけるために嗅覚に大きく依存している。Thorectes lusitanicusを用いた実験室実験では、この種がドングリを探す際に触角の化学受容体を利用していることが示されている。[ 5 ]また、これらの実験では、ドングリの選択はドングリから放出される揮発性化合物によって媒介されていることも明らかになった。なぜなら、T. lusitanicus はドングリの匂いが糞の匂いと混ざっていてもドングリを選択できたからである。[ 5 ]
研究者らは、T. lusitanicusの腸内に表現型が異なる 220 種類以上の細菌コロニーを特定した。昆虫の腸と様々な微生物との共生関係は、多くの昆虫群における多食性を促進する上で重要であるため、この多食性甲虫種の腸内マイクロバイオームに培養可能な細菌の多様性が豊富に含まれていることは驚くべきことではない。[ 6 ]
T. lusitanicusの腸内で発見された腸内細菌目は、成虫の生殖期と休眠期に窒素を固定することでアミノ酸合成を保証し、 T. lusitanicus のドングリの摂取を容易にします。[ 6 ]さらに、この窒素固定細菌群集はドングリ内のフェノール化合物を解毒する可能性があり、これもまたT. lusitanicusによるドングリの摂取を可能にします。抗生物質特性を持つ物質を生成するため昆虫の防御共生生物と考えられている放線菌も、 T. lusitanicusの腸内で発見されています。[ 6 ]サバクトビバッタの研究では、腸内微生物叢の多様性が病原性細菌の侵入に対する抵抗力と正の相関があることが示されており、ドングリを摂取するT. lusitanicusは糞だけを摂取する個体よりも生存率が高い可能性があると研究者らは示唆しています。T. lusitanicusの腸内には、バチルス属やラクトバチルス属を含むフィルミクテス門の属も発見されている。研究者らは、これらの属もこの種の多食性に関係している可能性があると推測している。[ 6 ]
家畜用獣医薬として一般的に使用されているイベルメクチンは、 Thorectes lusitanicusに深刻な脅威を与えている。実験室での研究によると、成虫のT. lusitanicusが非致死量のイベルメクチンに曝露されると、イベルメクチンが生物濃縮され、甲虫の体内で急性毒性を引き起こすことが示されている。T . lusitanicus がイベルメクチンを含む糞を摂取すると、卵巣の形態が変化し、甲虫の繁殖力が低下する可能性がある。低用量であっても、イベルメクチンはT. lusitanicus の感覚機能と運動能力に深刻な影響を与えることが観察されている。[ 8 ]