硬葉植物

硬葉植物は、長期間の乾燥と高温に適応した植物の一種である。この植物は、硬い葉、短い節間（茎に沿った葉の間隔）、直射日光に対して平行または斜めの葉の向きを特徴とする。この言葉は、ギリシャ語のsklēros（硬い）とphyllon （葉）に由来する。この用語は、1898年にAFW Schimperによって造られ（1903年に翻訳された）、もともとはxeromorphの同義語であったが、後に2つの単語は区別された。^[1]

硬葉植物は世界の多くの地域に生息していますが^{[2] 、}オーストラリア、アフリカ、北米および南米西部など、降雨量が少ない地域や季節的な干ばつが発生する地域に最も多く見られます。硬葉植物はオーストラリア全土、アルゼンチンの一部、ボリビア、パラグアイ、ブラジルのセラード生物地理区、地中海沿岸地域、カリフォルニア、チリ、南アフリカのケープ州をカバーする地中海バイオームで多く見られます。

地中海沿岸地域では、トキワガシ、コルクガシ、オリーブが代表的な広葉樹です。また、植生帯の木の下には数種類のマツが生えています。低木層には、ローズマリー、タイム、ラベンダーなど、数多くのハーブが生育しています。潜在的な自然植生に関しては、地球の陸地面積の約2％が硬葉樹林で覆われており、地球上の全植物種の10％がそこに生息しています。

説明

硬葉樹木本植物は、比較的小型で、硬く、革のような、長持ちする葉が特徴です。硬葉植物は、地中海型気候の夏の乾燥期に植物が適応した結果です。

このような適応をした植物種は、寿命が長く、成長が遅く、不利な季節でも葉が落ちない常緑樹である傾向があります。その結果、これらの生態系を構成する茂みは永続的な常緑樹タイプであり、草本植物でさえも「硬い」葉を持つ植物が優勢であり、その葉はクチクラと呼ばれる厚い革のような層で覆われており、乾季に水分が失われるのを防ぎます。これらの植物の地上および地下の構造は、生存に影響を与える可能性のある水不足を補うために変更されています。

硬葉植物という名前は、この植物の高度に発達した厚壁組織に由来しており、これが葉の硬さや硬さの原因となっている。この葉の構造は蒸散を抑制し、乾季の水分の大量損失を防ぐ。硬葉植物帯の植物種のほとんどは、夏の干ばつに弱いだけでなく、頻発する山火事、大雨、栄養不足に適応するためにさまざまな戦略を採用している。^[3]

エコロジー

旧北区植物地域の硬葉樹の種類には、トキワガシ（Quercus ilex）、ギンバイカ（Myrtus communis）、イチゴノキ（Arbutus unedo）、野生オリーブ（Olea europaea）、ローレル（Laurus nobilis）、モクセイ（Phillyrea latifolia）、イタリアクロウメモドキ（Rhamnus alaternus）などが含まれます。^[4]

カリフォルニア中部と南部では、海岸沿いの丘陵地帯はチャパラルと呼ばれる硬葉植物で覆われている。この生態地域の植物には、スクラブオーク（Quercus dumosa）、カリフォルニアトチノキ（Aesculus californica）、サンガブリエルマウンテンリヴフォーエバー（Dudlea densiflora）、カタリナマホガニー（Cercocarpus traskiae）、絶滅危惧種のジュエルフラワー（Streptanthus albidus ssp. Peramoenus ）などの樹木種も含まれる。^[5]
南アフリカのケープ地方には、フィンボスとして知られる地中海の開けた森林があります。固有種の豊富さは非常に多く（その地域の8600種の維管束植物のうち68％）、南アフリカの硬葉植物地域であるケープ植物相は、地球上の6つの植物界の中で最も小さいものとなっています。植物には、エレギア、タムノコルトゥス、ウィルデノウィア、およびキングプロテア（ Protea cynaroides）やブラッシングブライド（Serruria florida ）などのプロテアが含まれます。
オーストラリアのほとんどの地域では、シドニー、メルボルン、ホバート、ブリスベンなど地中海性気候ではない都市部を含む都市部のマリー地域や森林地帯では、ユーカリ、メラルーカ、バンクシア、カリステモン、グレビレアなどの硬葉植物が優勢である。^[6]^[7]
チリの砂漠地帯の南には、マトラルと呼ばれる常緑低木地帯がある。代表的な種には、リトレ（Lithraea venenosa）、キラヤ（Quillaja saponaria）、プヤ属のアナナスなどがある。^[8]

気候

硬葉植物地域は、温帯（暖温帯とも呼ばれる）に隣接する外側の亜熱帯に位置しています。したがって、年間平均気温は12〜24℃（54〜75℉）と比較的高く、平均気温が18℃（64℉）を超える月が少なくとも4か月、10℃（50℉）を超える月が8か月から12か月あり、平均気温が5℃（41℉）を下回る月はありません。霜や雪はたまにしか降りませんが、生育期は150日以上続き、半冬にあたります。^[9]中程度の年間降水量の下限は300mm（12インチ）（半乾燥気候）で、上限は900〜1,000mm（35〜39インチ）です。

一般的に、夏は乾燥して暑く、乾季は最長7か月、最低でも2～3か月です。冬は雨が多く涼しいです。しかし、硬葉植物のあるすべての地域が典型的な地中海性気候というわけではありません。硬葉植物林が特徴的なイタリア東部、オーストラリア東部、南アフリカ東部の一部では、降雨量が均一、または夏季に優勢となる傾向があり、湿潤亜熱帯気候帯 ( Cfa / Cwa ) に属します。さらに、硬葉植物のある他の地域は海洋性気候( Cfb )に属します。特に南アフリカの東ケープ州東部、オーストラリアのタスマニア、ビクトリア、ニューサウスウェールズ南部がこれに該当します。^[10]

土壌

硬葉植物は、栄養分の乏しい酸性土壌や、アルミニウムやその他の金属の濃度が高い土壌のある地域にも見られます。硬葉植物の葉は、軟葉植物や桂皮植物の葉よりも蒸散量が少なく、二酸化炭素の吸収量も少ないです_。蒸散量が少ないため、毒性イオンの吸収が減り、特に無機窒素やリン酸の利用可能性が低い栄養分の乏しい条件下での C-カルボキシル化がより適切に行われると考えられます。硬葉植物は、南米北部のリオ・オリノコ川とリオ・ネグロ川流域の湿潤地域の石英砂の上の栄養分の乏しい砂質土壌に生育する熱帯ヒース林、ボルネオ島とマレー半島のケランガス林、ガボン、カメルーン、コートジボワールのギニア湾沿岸の砂地、およびオーストラリア東部に生息しています。これらの土壌では水が急速に排水されるため、硬葉植物は乾燥期の干ばつストレスから植物を保護する役割も果たします。^[11]^[12]

栄養分の乏しい条件で硬葉植物が有利なことは、オーストラリアの大部分やブラジルのセラードのような乾燥した気候の地域の栄養分の乏しい地域で硬葉植物が広く分布しているもう一つの要因である可能性がある。^[11]

分布

硬葉植物の生息域は、亜熱帯と温帯の境界付近、およそ緯度30度から40度の間（北半球では緯度45度まで）にある。硬葉植物は大陸の西側の沿岸部に限られているが、年間降水量が少ない、季節的な干ばつが頻発する、土壌が貧弱で土壌が著しく浸出している大陸のどの地域でも見られる。^[13]

硬葉樹帯は、両極に向かうにつれて温帯落葉樹林に、海岸では温帯雨林に、赤道に向かうにつれて暑い半砂漠や砂漠に、しばしば溶け込んでいきます。非常に高い生物多様性を誇る地中海地域は、人口増加による大きな圧力にさらされています。これは古代から地中海地域に特に当てはまります。人間による過剰な開発（伐採、放牧、農業利用）や頻繁な火災により、元々の森林植生は変化しています。極端な場合には、硬葉植物が完全に消え、開けた岩のヒース地帯に置き換わります。

いくつかの硬葉植物地域は地中海地域よりも赤道に近い。例えば、マダガスカル島の内陸部、ニューカレドニア島の乾燥した半分、メキシコ高原の標高800～1800/2000メートルのマドレアン松・オーク林の下端地域、またはアラビア半島西端のアスィール山脈の標高2000メートル付近の高原などである。^[14]

土地利用

アメリカ、南アフリカ、オーストラリアの冬季雨地帯は、異常に多様な食用作物があり、ヨーロッパ人が植民地化するまでは狩猟採集民にとって理想的な採取地であったが、地中海地域では新石器時代以降、農業と牧畜が広まり、景観が永久に変化した。海岸近くの硬葉樹林地域では、オリーブやワインの栽培などの永久作物が定着した。しかし、マッキエとガリグの退化した灌木と灌木ヒースを特徴付ける景観形態は、主に放牧（特にヤギによる）の結果である。

過去千年の間に、この植生帯のほぼすべての地域で、元々の植生は人間の影響によって大きく変化しました。植物がブドウ園やオリーブ畑に置き換えられていない場所では、マキが地中海の植生の支配的な形態でした。マキは多くの場所で低木のヒース、ガリグに退化しました。芳香油が豊富な多くの植物種は、両方の植生社会に属しています。世界中の元々の硬葉植物の多様性は、非常に高い（1ヘクタールあたり3000〜5000種）です。^[15]

オーストラリアのブッシュ

オーストラリア大陸で木本植物が生息できるほとんどの地域は、森林、サバンナ、ヒースランドなどの硬葉樹群落で占められています。一般的な植物には、ヤマモガシ科（グレビレア、バンクシア、ハケア）、ティーツリー、アカシア、ボロニア、ユーカリなどがあります。

オーストラリアで最も一般的な硬葉樹林は、草本植物が優勢で、上層にはユーカリとアカシアが生い茂るサバンナである。アカシア（特にマルガ）の低木林も広大な地域を覆っている。優勢な上層アカシアの種すべてと下層アカシアの大部分は、葉が葉柄のみからなる葉状体へと縮小した硬葉化適応をしている。^[16]

硬葉樹林や低木地帯の植物の多くは、毒性があり消化できない化合物を含む葉を生成し、長寿命の葉の生存を保証することで、草食動物にとって食べられないものにします。この特性は、ユーカリやメラルーカの種で特に顕著で、葉の中に油腺があり、刺激臭のある揮発性油を生成するため、ほとんどの草食動物にとって食べられません。^[17]これらの特性により、これらの森林の大部分の木本植物は、家畜にとってほとんど食べられません。^[18]したがって、放牧の観点からは、これらの森林が、イネ科の草本植物が優勢な草本の地被植物の多かれ少なかれ連続した層を支えることが重要です。

硬葉樹林は大陸のかなり狭い範囲を占め、比較的降雨量の多い地域に限られている。上層にはユーカリ（10～30メートル）が茂り、下層にも硬葉樹が生えている。乾燥硬葉樹林は大陸で最も一般的な森林タイプで、一見不毛に見えるかもしれないが、非常に多様性に富んでいる。例えば、ビクトリア州シールクリークの硬葉樹林の研究では、138種が見つかった。^[19]

湿潤硬葉樹林はさらに規模が小さい。湿潤硬葉樹林には、乾燥硬葉樹林よりも高いユーカリの上層林（30 メートル（98 フィート）以上）（通常はマウンテンアッシュ、アルパインアッシュ、ローズガム、カリ、メスマテストリンギーバーク、またはマナガム）と、柔らかい葉のかなり密集した下層林（木生シダが一般的）がある。湿潤硬葉樹林には、少なくとも 1,000 mm（40 インチ）の十分な降雨量が必要である。

進化

硬葉植物はすべて特定の環境の一部であり、決して新参者ではありません。ヨーロッパ人が定住した頃には、硬葉樹林が森林地帯の大部分を占めていました。

現在のオーストラリアの森林地帯のほとんどは、大陸の極端な古さと先住民の火の使用の結果として、硬葉植物が優勢になっています。何百万年にもわたる地殻の深い風化により、岩石から化学物質が浸出され、オーストラリアの土壌は栄養分、特にリンが不足しています。このような栄養不足の土壌は、世界の他の地域では非硬葉植物群落を支えており、ヨーロッパ人が到着する前のオーストラリアのほとんどの地域でも同様でした。しかし、このような栄養不足の土壌は、頻繁な火災に関連する栄養分の損失を支えることができず、伝統的な先住民の焼却方法の下では、硬葉植物種に急速に置き換えられます。伝統的な焼却の停止に伴い、非硬葉植物種はオーストラリアの多くの地域で硬葉植物生息地に再び定着しました。^{[出典が必要]}

有毒化合物の存在と高い炭素：窒素比の組み合わせにより、硬葉植物種の葉と枝は落葉の中で長生きし、森林に大量の落葉が蓄積する可能性がある。^[20]^[21]多くの種、特にユーカリ種の有毒化合物は揮発性で可燃性であり、大量の可燃性落葉と草本植物の下層植生が組み合わさって火災を助長する。^[22]

オーストラリアの硬葉樹林はすべて、さまざまな頻度で火災に見舞われる可能性があり、これらの森林に生息する木本植物の多くは、火災の影響を最小限に食い止めるために適応を発達させてきました。^[23]

硬葉植物は一般的に乾燥条件によく耐えるため、季節によって降雨量が変動する地域でも生育できる。しかしオーストラリアでは、土壌中のリン濃度が低いことに対応して進化した。実際、オーストラリア原産の植物の多くはリン濃度が高いと耐えられず、間違った施肥をすると枯れてしまう。葉が硬いのはリグニンによるもので、これにより萎れを防ぎ、新しい細胞の成長に必要なリンが不足している場合でも植物が成長できる。^[24]

地域

以下は、硬葉植物が豊富に生息している、または硬葉植物が存在することで知られている世界のバイオームまたは生態地域です。

参照

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