クジラ類の知能

鯨類知能とは、ヒゲクジラ、ネズミイルカ、イルカなど、鯨類下目（クジラ目）に属する水生哺乳類の総合的な知能と派生的な認知能力のことである。2014年の研究で、ヒレナガゴンドウが、これまで調査された人間を含むどの哺乳類よりも多くの大脳新皮質ニューロンを持っていることが初めて判明した。

脳の大きさは、かつて動物の知能を示す主要な指標であると考えられていました。しかし、知能に影響を与える要因は他にもたくさんあり、鳥類の知能に関する最近の発見は、脳の大きさの影響に疑問を投げかけています。^[1]脳の大部分は身体機能の維持に使われるため、体重に対する脳の比率が高いほど、より複雑な認知タスクに使える脳の質量が増える可能性があります。^[2] 相対成長分析によると、一般に哺乳類の脳の大きさは、体重の約2 ⁄ 3または3 ⁄ 4 の^{指数で変化します。 [3]}実際の脳の大きさと相対成長から予想される大きさを比較すると、動物の知能のより正確な指標として使用できる脳化 指数(EQ) が得られます。

• マッコウクジラ（Physeter macrocephalus）は現存する動物の中で最も大きな脳質量を持ち、成熟した雄では平均7.8kgである。^[4]
• シャチ（Orcinus orca）は現存する動物の中で2番目に大きい脳質量を持つ。（5.4-6.8kg）^[5]
• バンドウイルカ（学名： Tursiops truncatus）の脳の絶対質量は1,500～1,700グラムである。これは人間の脳（1,300～1,400グラム）よりわずかに大きく、チンパンジーの脳（400グラム）の約4倍である。^[6]
• ハクジラ上科デルフィノイデア（イルカ、ネズミイルカ、シロイルカ、イッカク）の一部の種では、脳と体重の比率（脳化指数ではない）が現代人よりも高く、他のすべての哺乳類よりも高い（ツパイの比率が人間に次いで2番目であるかどうかは議論がある）。[ 7 ^{] [8]}イルカの中には、人間の半分以下のものもあり、0.9%対2.1%である。^[要出典]しかし、この比較は、デルフィノイデアの脳が持つ大量の絶縁性脂肪層（質量の15～20%）によって複雑になっている。
• 脳化指数は種によって大きく異なります。ラプラタイルカの脳化指数は約1.67、ガンジス川イルカは1.55、シャチは2.57、バンドウイルカは4.14、トゥクキシイルカは4.56です。^[9]他の動物と比較すると、ゾウの脳化指数は1.13から2.36の範囲です。^{[10] 151} チンパンジーは約2.49、イヌは1.17、ネコは1.00、ネズミは0.50です。^[11]
• 哺乳類の大部分は、成人の脳重量の90%に近い脳を持って生まれます。^[12]人間は成人の脳重量の28% ^{[12]で生まれ、}チンパンジーは54% ^{[12] 、} バンドウイルカは42.5% ^[13]、ゾウは35% ^[14]で生まれます。

紡錘細胞（広範囲に分岐していないニューロン）は、ザトウクジラ、ナガスクジラ、マッコウクジラ、シャチ、^{[15] [16]} バンドウイルカ、バンドウイルカ、シロイルカ^[17]の脳で発見されています。紡錘細胞を持つことが知られている他の動物は、高い知能で知られる人間、類人猿、ゾウだけです。^{[18] : 242}紡錘ニューロンは、知的行動の発達において中心的な役割を果たしているようです。 このような発見は、これらの種の収斂進化を示唆している可能性があります。^[19]

ゾウの脳もイルカの脳と同様の複雑さを示し、またヒトよりも複雑で^[20]、クジラ目の動物よりも皮質が厚い^[21] 。一般的に、人間の進化の過程で大脳新皮質が絶対的にも脳の他の部分と比較しても成長したことが、定義がどうであれ、ヒトの知能の進化の原因となっていると考えられている。複雑な大脳新皮質は通常、高い知能を示すが、例外もある。例えば、ハリモグラは高度に発達した脳を持っているが、あまり知能が高いとは広く考えられていない^[22]。しかし、その知能に関する予備調査では、ハリモグラはこれまで考えられていたよりも高度な認知タスクを実行できることが示唆されている^{[23] 。}

2014年、ヒレナガゴンドウというイルカの一種が、人間を含むこれまで研究されたどの哺乳類よりも多くの大脳新皮質ニューロンを持っていることが初めて示されました。^[24]陸生哺乳類とは 異なり、イルカの脳には傍辺縁葉があり、感覚処理に使用されている可能性があります。また、人間と同様に、脳の傍辺縁領域がイルカの自制心、動機、感情を司っていることも示唆されています。^[25]イルカは睡眠中も自発的に呼吸するため、獣医がイルカに麻酔をかけると窒息してしまいます。^[26]リッジウェイは、睡眠中の脳波は、両半球から時折睡眠のような波が見られ、半球間で交互に非対称となる徐波を示すと報告しています。^[27]この結果は、イルカは一度に脳の片半球だけを眠ることを意味すると解釈されており、これはおそらく自発呼吸器系を制御するためか、捕食者を警戒するためであると考えられる。

イルカが音処理に大きく依存していることは、脳の構造からも明らかです。視覚イメージングに使われる神経領域は人間の脳の約10分の1に過ぎませんが、音響イメージングに使われる領域は約10倍の大きさです。^[28]感覚実験では、脳のエコーロケーション領域と視覚領域の間で形状処理における異感覚統合の程度が高いことが示唆されています。

クジラ目の脳化の進化は霊長類のものと似ている。^[29]クジラ目の進化史における一般的な傾向は、脳質量、体重、脳化指数の増加であったが、いくつかの系統は実際に頭蓋外化を経験したが、これを引き起こした選択圧についてはまだ議論が続いている。^[30]クジラ目の中では、ハクジラ目はヒゲクジラ目よりも脳化指数が高い傾向があり、これは少なくとも部分的には、ヒゲクジラ目は体重がはるかに大きいにもかかわらず、脳質量の増加が相殺されていないという事実による。^[31]どの選択圧がクジラ目の脳の脳化（または頭蓋外化）を引き起こしたかに関しては、現在の研究ではいくつかの主要な理論が支持されている。最も有望なのは、クジラ目の脳のサイズと複雑さが、複雑な社会的関係をサポートするために増加したことを示唆している。^{[32] [31] [30]}また、食生活の変化、エコーロケーションの出現、または縄張りの拡大によっても引き起こされた可能性がある。^{[31] [30]}

いくつかの研究によると、イルカは他の動物と同様に、必ずしも数を数えるわけではないが、数の連続性などの概念を理解していることが示されています。^[33]イルカは数字を区別できる可能性があります。^[34]

動物の集合形成を学習する能力を観察している研究者の中には、イルカの知能をゾウと同程度と評価する傾向があり、 ^[35]イルカは問題解決能力において他の非常に知能の高い動物を上回らないことを示している。 ^[36] 1982年に行われた他の研究の調査では、「集合形成」の学習においてイルカは高い評価を得ているが、他の動物ほど高くはないことが示された。^[37]

イルカの群れの大きさは、かなり大きく異なります。カワイルカは通常、6 頭から 12 頭の比較的小さな群れで集まりますが、一部の種では、単独またはペアで集まります。これらの小さな群れの個体は、お互いを知っており、認識しています。海洋のマダライルカ、マイルカ、ハシナガイルカなどの他の種は、数百頭の大きな群れで移動します。群れのすべてのメンバーがお互いに知り合いであるかどうかは不明です。ただし、大きな群れは 1 つの凝集ユニットとして機能する場合があります。観察によると、サメ​​が群れの側面または下から近づくなどの予期しない妨害が発生した場合、群れは脅威を回避するためにほぼ一斉に動きます。これは、イルカが近くのイルカだけでなく、近くにいる他の個体にも気づいている必要があることを意味します。これは、人間が「観客の手を振る」のと似た方法です。これは視覚によって達成され、おそらくはエコーロケーションによっても達成されます。ジェリソン（1986）が提唱した仮説の一つは、イルカの群れのメンバーはエコーロケーションの結果を互いに共有することで、周囲の状況をよりよく理解できるというものである。^[38]

カナダのブリティッシュコロンビア州と米国のワシントン州に生息するシャチは、大家族で暮らしている。シャチの社会構造の基本は、一族長とその子孫からなる母系である。いくつかの母系がシャチの群れを形成し、群れのメンバー構成は極めて安定しており、独自の方言を持ち、その方言は時間の経過とともに安定している。シャチの子は母親の群れで生まれ、一生群れの中で暮らす。^[39]

クジラ目方言は社会的に決定された音声の伝統である。シャチの複雑な音声コミュニケーションシステムは、彼らの大きな脳と複雑な社会構造に対応している。^[40]南部に生息する3つの定住シャチの群れは、互いにいくつかの鳴き声を共有しているが、独自の鳴き声も持っている。^[41]定住シャチの方言の機能について議論した研究者ジョン・フォード、グレアム・エリス、ケン・バルコムは、「クジラは方言をグループのアイデンティティとメンバーシップの音響指標として使用している可能性があり、それが社会単位の完全性と結束性を維持するのに役立つ可能性がある」と書いている。 ^[41]定住シャチは、個体の移住や分散がなく、他のシャチの集団との遺伝子の流動もない閉鎖的な社会を形成している。^[42]他の種のイルカにも方言がある可能性があるという証拠がある。^{[43] [44]}

フロリダ州サラソタのウェルズとオーストラリアのシャーク湾のスモルカーによるバンドウイルカの研究では、コミュニティのメスはすべて、分裂融合として知られる全体的な社会構造の中で、直接または相互の関連を通じて結びついている。最も強い関連を持つグループは「バンド」として知られ、その構成は長年にわたって安定している可能性がある。バンドのメンバーが血縁関係にある可能性があるという遺伝学的証拠はあるが、これらのバンドは必ずしも単一の母系ラインに限定されているわけではない。バンドが互いに競合しているという証拠はない。同じ研究地域、およびスコットランドのマレー湾では、オスは2～3匹の個体で強い関連を形成し、関連係数は70～100である。これらのオスのグループは「同盟」として知られ、メンバーは呼吸、ジャンプ、ジャンプなどの同期した行動を示すことが多い。同盟の構成は数十年単位で安定しており、交配用のメスの獲得に有利に働く可能性がある。バンドウイルカなどの海洋哺乳類の複雑な社会的戦略は、ゾウやチンパンジーの社会的戦略と「興味深い類似点を提供している」。^{[45] : 519}

イルカは複雑な遊び行動をすることが知られており、その中には水中で安定したトロイダル空気芯渦輪、つまり「バブルリング」を作ることなどがある。^[46]バブルリングを作る主な方法は2つある。水中に空気を一気に吹き込み、それを水面に浮かせてリングを作る方法と、円を描くように繰り返し泳ぎ、その後停止して、こうしてできた螺旋状の渦流に空気を注入する方法である。イルカは、その様子を視覚とソナーで観察することが多い。また、イルカは作った渦輪を噛むのも楽しんでいるようで、その場合、渦輪は多数の別々の通常の泡に破裂し、その後、素早く水面に浮かび上がる。^[47]クジラの中には、餌探しのためにバブルリングやバブルネットを作るものもいる。多くのイルカ種は、人間の「ボディサーフィン」に似た方法で海岸近くの自然の波に乗るか、または船首が引き起こす波に乗る「ボウライディング」と呼ばれる行動で遊ぶ。

飼育下では、打ち上げられたクジラを助けるなど、様々な種のイルカやネズミイルカが種を超えて助け合い交流する例がある。^{[48]イルカは}困っている人間の水泳者を助けることも知られており、少なくとも1つの例では、苦しんでいるイルカが助けを求めて人間のダイバーに近づいた。^[49]

複雑な技を習得する能力を示すことに加え、イルカは創造的な反応を生み出す能力も示しています。これは、1960年代半ばにハワイのシーライフパークでカレン・プライアーによって研究され、1969年に「The Creative Porpoise: Training for Novel Behavior」として出版されました。2頭の被験体は、マリア（シーライフパークの常連ショー出演者）とホウ（隣接する海洋研究所の研究対象）という名前の2頭のシワハイルカ（学名： Steno bredanensis）でした。この実験では、行動の独創性に対して報酬（魚）が与えられていることをイルカがいつ認識するか、また認識するかどうかをテストし、非常に成功しました。ただし、実験に参加したのは2頭のイルカだけであったため、研究を一般化することは困難です。

実験の方法は、マリアという名のイルカから始まり、彼女が毎日示す特定の行動を選択し、その日のセッションを通してその行動を示すたびに報酬を与えるというものだった。新しい日が始まるたびにマリアは前日の行動を示したが、新しい行動が示された場合にのみ報酬が与えられた。示されたすべての行動は、少なくともしばらくの間は、イルカの既知の行動であった。約2週間後、マリアは明らかに「通常の」行動を使い果たし、パフォーマンスを繰り返し始めた。これには報酬は与えられなかった。^[50]

プライアーによると、イルカはほとんど意気消沈した状態になった。しかし、新しい行動が見られなかった16回目のセッションで、研究者たちはこれまで見たことのない宙返りを見せられた。これが強化された。^[50]プライアーによると、新しい行動の後、「イルカはそれをもう一度行う代わりに、私たちが見たことのない尾ひれを振る動作を見せた。私たちはそれを強化した。イルカは、私たちが見たことのないあらゆる種類の行動を狂ったように見せ始めたので、ついに私たちは魚を何に投げればいいのかほとんど決められなくなった」。^[50]

2 番目の被験者である Hou は、同じ段階に到達するまでに 33 回のセッションを要しました。そのたびに、イルカの行動の変動性が複雑になりすぎて、それ以上の肯定的な強化が意味をなさなくなったため、実験は中止されました。

同じ実験が人間でも繰り返され、被験者が何を求められているのか理解するのにほぼ同じくらいの時間がかかりました。最初のフラストレーションや怒りの期間の後、人間は新しい行動に対して報酬を得ていることに気づきました。イルカの場合、この認識は興奮とますます多くの新しい行動を生み出しましたが、人間の場合、それは主に安堵感を生み出しました。^[51]

飼育下のシャチは、活動に飽きることを示す反応を示すことがある。例えば、ポール・スポングがシャチのスカーナと研究していたとき、彼は彼女の視覚能力を研究した。しかし、1日72回の試験で好成績を収めた後、スカーナは突然、一貫してすべての答えを間違え始めた。スポングは、数匹の魚では動機付けが不十分であると結論付けた。彼は音楽を演奏し始めたが、それがスカーナにもっと多くの動機を与えたようだった。^[52]

ミシシッピ州の海洋哺乳類研究所では、生息するイルカが未来​​を意識している様子も観察されている。イルカは自分の水槽を清潔に保つために、ゴミを拾って飼育係に持って行き、報酬として魚をもらうように訓練されている。しかし、ケリーという名のイルカは、プールの底の岩の下にゴミを蓄え、一度に少しずつ持ち上げることで、より多くの魚を捕まえる方法を学んだようだ。^[51]

1984年現在、科学者は西オーストラリア州シャーク湾^{[アップデート]}で、基本的な道具を使う野生のバンドウイルカを観察している。海底で餌を探す際、これらのイルカの多くはスポンジをちぎり、それを吻に巻き付けているのが見られ、おそらく擦り傷を防ぎ、掘りやすくするためだろう。^[53]

クジラはコミュニケーションや感覚を得るために様々な音を使います。^[54] ハクジラ類の発声はクリック音、ホイッスル音、パルス音の3つのカテゴリーに分類されます。

• クリック音は、エコーロケーションのために連続して生成される非常に短い音声です。^[55]クリック音のエコーには周囲の音データが含まれており、耳から脳に伝達され、脳はエコーを情報に変換することができます。^[56]
• ホイッスル（狭帯域周波数変調（FM）信号）は、連絡用の呼び声やバンドウイルカの特徴的なホイッスルなどのコミュニケーションの目的で使用されます。ホイッスルは、イルカ科のほとんどの種にとって主要な社会的発声法です。^{[55] [57]}

• パルスコールは、イッカク^やシャチなどのいくつかのクジラ目種にとって重要です。これらのコールは、独特の音色と複雑な倍音構造を持っています。通常、持続時間は0.5〜1.5秒で、シャチの主な社会的発声です。 ^[55]研究者のジョン・フォード、グレアム・エリス、ケン・バルコムは、「コールの音色と周波数構造を変えることで、クジラはさまざまな信号を生成することができます...ほとんどのコールには、突然の変化や急速なピッチのスイープが含まれており、距離や背景のノイズを超えて認識できる独特の品質を与えています。」と書いています。^[59]

イルカがシグネチャーホイッスルと呼ばれる特定のホイッスルを使って互いを識別したり、呼び合ったりしているという強力な証拠があります。イルカは他のイルカのシグネチャーホイッスルと自分自身のシグネチャーホイッスルの両方を発しているのが観察されています。独特のシグネチャーホイッスルはイルカの生涯のかなり早い段階で発達し、母親イルカのシグネチャーホイッスルを真似て作られるようです。^[60]シグネチャーホイッスルの真似は母親とその子供、そして仲良くなった成体のオスの間でのみ起こるようです。^[61]

Xitco は、イルカが他のイルカによる物体の能動的な反響定位検査を受動的に盗み聞きする能力があると報告した。Hermanはこの効果を「音響フラッシュライト」仮説と呼んでおり、これは、人間の指差し、イルカの姿勢による指差し、人間の視線など、他の個体の注意を向け直すという意味での指差しジェスチャーのバリエーションの理解に関する Herman と Xitco の両氏の研究結果と関連している可能性がある。この能力には心の理論が必要になる可能性がある。^{[引用が必要]}

イルカの生息環境は、他の多くの種に比べて実験をはるかに高価で複雑にします。さらに、クジラ目動物は人間よりもはるかに広い周波数範囲で音を発したり聞いたりできるため (これがイルカの主なコミュニケーション手段であると考えられています)、音を記録して分析するには、過去にはほとんど入手できなかった高度な機器が必要です。たとえば、クリック音は 110 kHzを超える周波数で大きなエネルギーを含む可能性があるため (比較すると、人間が 20 kHz を超える音を聞き取れることはまれです)、機器のサンプリング レートは少なくとも 220 kHz である必要があります。MHz対応のハードウェアがよく使用されます。

聴覚によるコミュニケーション チャネルに加えて、視覚的な様式も重要です。体の色のコントラストは、たとえば一部の種の低色素の腹部領域の「フラッシュ」や、特徴的な口笛を吹くときに泡の流れを発生させるなどして使用される場合があります。また、このエントリの「行動」セクションで説明されている同期行動や協力行動の多く、および協力的な採餌方法は、少なくとも部分的には視覚的な手段によって管理されている可能性があります。

実験により、イルカは人間の手話を学び、ホイッスルを使って人間と動物の双方向コミュニケーションができることがわかった。バンドウイルカのフェニックスとアケアカマイは、個々の単語や「フリスビーに尻尾で触れて、その上を飛び越える」といった基本的な文章を理解した。 ^[62]フェニックスはホイッスルを学び、アケアカマイは手話を学んだ。両イルカは文章中のタスクの順序の重要性を理解した。

シカゴ大学のジェイソン・ブルックが行った研究によると、バンドウイルカは20年間離れ離れになった後も、一緒に暮らしていた他のイルカのホイッスルを覚えているという。イルカはそれぞれ独自のホイッスルを持っており、それが名前のように機能し、海洋哺乳類が密接な社会的絆を保つことを可能にしている。この新しい研究は、イルカが人間以外の種の中でこれまで知られている中で最も長い記憶力を持っていることを示している。^{[63] [64]}

自己認識は科学的に明確に定義されていないものの、人間に特徴的なメタ認知的推論（思考についての思考）などのより高度なプロセスの前兆であると考えられています。この分野の科学的研究では、バンドウイルカはゾウや類人猿と並んで自己認識を持っていることが示唆されています。^[65]

動物の自己認識を検査する最も広く使われているテストは、1970年代にゴードン・ギャラップが開発したミラーテストである。このテストでは、動物の体に一時的な染料を塗り、その動物に鏡を見せる。^[66]

1995年、マーテンとプサラコスはテレビを使ってイルカの自己認識をテストした。^[67]彼らはイルカに自分たちのリアルタイム映像、録画映像、そして別のイルカを見せた。彼らはその証拠が社会的行動ではなく自己認識を示唆していると結論付けた。この特定の研究はそれ以来繰り返されていないが、イルカはミラーテストに合格している。^[68]しかし、一部の研究者は自己認識の証拠が説得力を持って示されていないと主張している。^[69]

• 動物の認知
• 動物の意識
• モーガンの聖典
• ジョン・C・リリー – 人間とイルカのコミュニケーションの先駆的研究者。
• ルイス・ハーマン – イルカの認知能力と感覚能力を研究する科学者
• 動物の言語
• 発声学習
• 紡錘ニューロン
• 軍用イルカ
• 米海軍海洋哺乳類プログラム
• 「さようなら、そして魚たちに感謝」  - イルカが地球を去るという考えからタイトルが付けられたフィクション小説。
• アップリフト・ユニバース – 遺伝子強化された（「アップリフト」された）知能の高いイルカが登場する小説シリーズ
• 豚の知能

• イルカのコミュニケーションと認知：過去、現在、そして未来、デニス・L・ハージングとクリスティン・M・ジョンソン編、2015年、MITプレス
• ジャネット・マン（2017年）。『Deep Thinkers: Inside the Minds of Whales, Dolphins, and Porpoises』シカゴ大学出版局。ISBN 978-0226387475。

1. 脳に関する事実と数字。
2. 磁気共鳴画像法（MRI）で明らかにされたマイルカ（Delphinus delphis）の神経解剖学。
3. 「イルカの脳アトラス」 – 染色された脳の切片と MRI 画像のコレクション。