
胸郭横隔膜、または単に横隔膜(/ ˈdaɪəfræm /;[ 1 ]古代ギリシア語:διάφραγμα、ローマ字表記:diáphragma、文字通り「仕切り」)は、ヒト や他の哺乳類の胸腔の底部を横切る内側の骨格筋のシートです[2]。横隔膜は呼吸において最も重要な筋肉であり[3]、心臓と肺を含む胸腔と腹腔を隔てています。横隔膜が収縮すると、胸腔の容積が増加し、そこに負圧が生じ、空気が肺に吸い込まれます[ 4 ]。横隔膜には他のどの骨格筋よりも多くのミトコンドリアと毛細血管が存在することから、酸素消費量が多いことがわかります[ 3 ]。
解剖学における「横隔膜」という用語は、クレモナのジェラールによって考案されたもので、[ 5 ]尿生殖隔膜や骨盤隔膜などの他の平らな構造を指すこともありますが、「横隔膜」は一般的に胸郭横隔膜を指します。人間の横隔膜はわずかに非対称で、大きな肝臓が横隔膜の右半分の下にあるため、右半分が左半分よりも高い位置(上方)にあります。
他の哺乳類にも横隔膜があり、両生類や爬虫類などの他の脊椎動物にも横隔膜に似た構造があるが、胸腔内における肺の位置など、解剖学的に重要な詳細は異なる場合がある。

横隔膜は、胸腔と腹腔を隔てる筋肉と線維組織からなる上向きに湾曲したC字型の構造物である。 [ 6 ]ドームの上部表面は胸腔の底を形成し、下部表面は腹腔の天井を形成する。[ 7 ]
ドーム状の横隔膜は、腹壁と胸壁を構成する構造物に周辺部が付着している。これらの付着部からの筋線維は中央の腱に集まり、ドームの頂部を形成する。[ 7 ]その周辺部は、下胸郭開口部の周囲から起始し、中央の腱に挿入されるように集まる筋線維で構成されている。
横隔膜の筋線維は中央の腱から外側に向かって放射状に伸びています。横隔膜は一つの筋肉ですが、呼吸の原動力となる肋間横隔膜と、下部肋骨と腰椎に筋肉を固定する「アンカー」となる横隔膜脚部という、二つの異なる筋肉領域から構成されています。肋間横隔膜はさらに腹側、内側、背側の肋間部分に分けられます。[ 8 ] [ 9 ]
横隔膜の椎骨部分は、脚と弓状靭帯から生じる。右脚は、L1~L3椎体とその椎間板から生じる。より小さい左脚は、L1、L2椎体とその椎間板から生じる。[ 8 ] [ 7 ] [ 10 ]内側弓状靭帯は、L2椎体の椎体からL1椎体の横突起までの筋膜肥厚から生じ、大腰筋の椎体を横切る。外側弓状靭帯は、L1椎体の横突起から生じ、外側で第12肋骨に付着する。外側弓状靭帯は、腰方形筋を覆う筋膜肥厚からも生じる。正中弓状靭帯は、下行胸部大動脈がその後ろを通過する左右の横隔膜脚の線維性部分から起始する。横隔膜筋は正中弓状靭帯からは起始しない。[ 8 ]両方の副腎は横隔膜脚と弓状靭帯の近くにある。[ 11 ]
横隔膜の肋骨部分は、下位4本の肋骨(7~10番)の肋軟骨から発生する。[ 8 ]
横隔膜の中心腱は、筋肉によって形成される円蓋の中央付近にある薄いが丈夫な腱膜で、胸郭の後ろ側よりも前側に近い位置にある。腱の中央部は上方で心膜に付着している。後部線維の両側は、傍結腸溝(肋骨が湾曲して椎体の両側に付着する部分)に付着している。[ 8 ]

横隔膜には、胸部と腹部の間を構造物が通過する開口部が多数あります。大きな開口部は 3 つあり、1 つは大動脈用(大動脈裂孔) [ 2 ] 、 1 つは食道用(食道裂孔)、1 つは下大静脈用(大静脈開口部) [ 8 ]であり、その他にも一連の小さな開口部があります。[ 12 ] [ 13 ]
下大静脈は、中心腱の右葉と中葉の接合部にある四角形の開口部である大静脈開口部を通過するため、その縁は腱で覆われています。腱に囲まれたこの開口部は、吸気のたびに引き伸ばされて開きます。しかし、大静脈開口部は吸気時に実際に収縮するという議論もあります。吸気時に胸腔内圧が低下し、大静脈の血液が右心房に向かって上昇するため、開口部のサイズを大きくすることで、より多くの血液が心臓に戻ることができ、低下した胸腔内圧による心臓への血液戻りの効率が最大化されます。大動脈は横隔膜を貫通せず、横隔膜の後ろ、左右の脚の間を通過します。
横隔膜を貫通する構造はいくつかあり、左横隔神経は中心腱を貫通し、大胸神経、小胸神経、最小胸神経は両側の脚を貫通し、リンパ管は横隔膜全体、特に横隔膜の後ろを貫通している。[ 8 ]
横隔膜は主に、頸神経C3、C4、C5から形成される横隔神経によって神経支配されています。 [ 7 ] 横隔膜の中央部は横隔神経を介して感覚求心性線維を送りますが、横隔膜の末梢部は肋間神経(T5~T11)[ 8 ]および肋下神経(T12)を介して感覚求心性線維を送ります。

横隔膜の上と下にある動脈と静脈は、血液を供給し、排出する。
横隔膜は上からは内胸動脈の枝、すなわち心膜横隔膜動脈と筋横隔膜動脈、胸部大動脈から直接分岐する上横隔膜動脈、および下内肋間動脈から血液を受け取る。下からは下横隔膜動脈が横隔膜に血液を供給する。[ 7 ]
胸骨部の筋肉が欠損している場合があり、さらにまれに、中心腱の外側部や隣接する筋線維に欠損が生じることがある。
胸部横隔膜は、受精後3週目に始まる胚発生の過程で、横褶曲と縦褶曲という2つの過程を経て発達する。横隔膜の原始的な中心腱である横隔膜中隔は、胚の吻側極に由来し、縦褶曲の過程で胸部腹側領域に移動する。横褶曲によって体壁が前方に移動し、腸管と体腔を囲む。体側板中胚葉由来の胸膜腹膜と体壁筋芽細胞は、横隔膜中隔と合流し、食道形成予定部位の両側にある心膜腹膜管を閉鎖し、腹腔と胸膜心膜腔を隔てる障壁を形成する。さらに、食道形成予定部位を取り囲む背側間葉組織が、横隔膜の筋脚を形成する。
胚発生における横隔膜の最も初期の構成要素である横隔膜中隔は頸部で形成されるため、横隔膜を支配する横隔神経は頸髄(C3、C4、C5)から発生します。横隔膜中隔が下方へ移動するにつれて、横隔神経もそれに続いて移動するため、上部頸椎から心膜の周囲を回り、最終的に横隔膜を支配するという迂回的な経路をたどります。
横隔膜は呼吸の主要な筋肉であり、呼吸に関与しています。吸気時には、横隔膜が収縮して下方に移動し、胸腔の容積を拡大して胸腔内圧を低下させます(外肋間筋もこの拡大に関与します)。これにより肺が拡張します。言い換えれば、横隔膜が下方に動くことで胸腔内に部分的な真空状態が生じ、その空隙を埋めるために肺が拡張し、その過程で空気を吸い込むのです。
胸腔の拡張は、中間的な形態とともに、2つの極端な形で起こります。下部の肋骨が安定していて横隔膜の中心腱が動いている場合、収縮によって付着部(中心腱)が起始部に向かって移動し、下部の胸腔が骨盤に向かって押し下げられ、胸腔が下方に拡張します。これは腹式呼吸と呼ばれることが多いです。中心腱が安定していて下部の肋骨が動いている場合、収縮によって起始部(肋骨)が付着部(中心腱)に向かって持ち上げられ、他の筋肉と協調して肋骨が滑り、胸腔が横方向と上方向に拡張します。
横隔膜が弛緩(上方向に動く)すると、肺と胸腔内壁組織の弾性反跳プロセスによって空気が吐き出されます。この機能を筋力で補助する(強制呼気と呼ばれる)には、腹筋と連動して使用される内肋間筋が関与し、腹筋は横隔膜の収縮と拮抗して作用します。横隔膜機能不全は、長期にわたる呼吸不全、人工呼吸器からの離脱の困難、入院期間の延長、罹患率および死亡率の増加など、患者のさまざまな合併症に関連するよく知られた要因です。[ 15 ]研究では、横隔膜が薄いと肺コンプライアンスが大きくなり、呼吸不全につながる可能性があることが報告されています。さらに、疾患の初期段階での横隔膜の厚さの減少は、敗血症患者およびCOVID-19患者の予後マーカーとして役立つ可能性があります。[ 16 ] [ 17 ]
横隔膜は呼吸以外の機能にも関与しています。腹腔内圧を高めることで嘔吐物、便、尿を体外に排出するのを助け、出産を助け、 [ 18 ]食道裂孔を通過する際に食道に圧力をかけることで胃酸の逆流を防ぎます。
横隔神経、頸椎、または脳幹のいずれかが損傷すると、横隔膜への神経供給が遮断されます。横隔神経の最も一般的な損傷は気管支癌によるもので、通常は横隔膜の片側のみに影響します。その他の原因としては、ギラン・バレー症候群や全身性エリテマトーデスなどがあります。[ 19 ]
食道裂孔ヘルニアとは、通常は腹部にある下部食道または胃の一部が横隔膜を異常に通過して胸腔内に存在するヘルニアです。ヘルニアは、食道の横にヘルニアがある「ローリングヘルニア」と、食道に直接ヘルニアがある「スライディングヘルニア」に分類されます。これらのヘルニアは、胸部と腹部の間の圧力差によって食道裂孔に圧力が維持されるため、逆流の発生に関与しています。ヘルニアが発生すると、この圧力がなくなり、胃の噴門と食道の間の角度がなくなります。すべての食道裂孔ヘルニアが症状を引き起こすわけではありませんが、バレット食道または食道炎の患者のほぼ全員が食道裂孔ヘルニアを患っています。[ 19 ]
先天性奇形、すなわち先天性横隔膜ヘルニアの結果としてヘルニアが発生することもある。胸膜腹膜が癒合しない場合、横隔膜は腹部と胸部の間の効果的な障壁として機能しない。ヘルニアは通常左側に発生し、一般的には後腰肋三角を通るが、まれに前モルガーニ孔を通ることもある。腸を含む腹部の内容物が胸腔内に存在することがあり、成長中の肺の発達に影響を与え、低形成につながる可能性がある。[ 20 ]この状態は出生10,000人あたり0.8~5人にみられる。[ 21 ] 大きなヘルニアは死亡率が高く、緊急の外科的修復が必要である。[ 22 ]

横隔膜は胸部と腹部を隔てる位置にあるため、胸部に異常に存在する液体や腹部に異常に存在する空気が横隔膜の片側に溜まることがあります。X線検査でこれが明らかになることがあります。胸水は、肺の2つの胸膜の間に液体が異常に存在する状態であり、胸部のX線検査で肋骨と横隔膜の間の角度に液体が溜まっている様子が映し出され、検出されます。[ 19 ]また、X線検査は、腹部にガスが存在する気腹を明らかにするためにも使用できます。
X線検査はヘルニアの有無を確認するためにも使用されることがある。[ 20 ]
運動中に呼吸が深くなるのは、酸素の「吸収」を促進するためだと示唆する人もいる。しかし、肺毛細血管から動脈血への酸素の「吸収」、より正確には拡散は、呼吸の深さに関係なく起こる。運動中は呼吸数と横隔膜の働きが増加し、その結果、動脈血への酸素拡散速度が増加する。深い呼吸パターンでは横隔膜の位置は解剖学的に変化せず、むしろ接触帯の低い位置にとどまるが、酸素拡散は増加しない。酸素拡散速度は、代謝需要の増加に応じてのみ増加する。横隔膜は随意および不随意の制御下にあるが、運動中は不随意制御が主であり、運動の代謝需要に直接相関する。

咽頭と胃を隔てる膜の存在は、脊索動物の間で広く見られる。そのため、モデル生物である海洋脊索動物のナメクジウオは、咽頭から水が排出される房孔を持ち、これはホヤやヌタウナギの構造と相同であると主張されている(そして議論されている) 。[ 24 ] ホヤの心外膜は消化器官を咽頭と心臓から隔てているが、肛門は上部区画に戻り、排出管を通して老廃物を排出する。
このように、横隔膜は上部の摂食区画と下部の消化管を分離する体構造の文脈で出現するが、その起始点は定義の問題である。魚類、両生類、爬虫類、鳥類の構造は横隔膜と呼ばれてきたが、これらの構造は相同ではないと主張されてきた。例えば、ワニの横隔膜筋は食道に付着せず、下部食道括約筋の圧力に影響を与えない。[ 25 ] 両生類と爬虫類では肺は腹部区画にあるため、横隔膜の収縮は空気を肺に吸い込むのではなく、肺から空気を排出する。鳥類と哺乳類では、肺は横隔膜より上にある。ワニのように横隔膜の下に肺がある、非常に保存状態の良いシノサウロプテリクスの化石の存在は、恐竜が活発な温血生理を維持できなかった、あるいは鳥類が恐竜から進化できなかったという主張に用いられてきた。 これに対する説明(1905年に提唱)は、肺は横隔膜の下に起源を持つが、温血の鳥類と哺乳類で呼吸の要求が増加するにつれて、自然選択が両系統で肺が腹腔からヘルニア状に突出する並行進化を有利にしたというものである。 [ 23 ]
しかし、鳥類には横隔膜がありません。鳥類は哺乳類と同じように呼吸せず、少なくとも同じ程度には胸腔内に陰圧を作り出すことに頼っていません。鳥類は胸骨の竜骨の揺動運動によって局所的な減圧領域を作り出し、頭側と尾側の薄い膜状の気嚢に、一定容量で膨張しない肺に空気を供給します。複雑な弁と気嚢のシステムによって、空気が肺の吸収面を絶えず循環し、ガス交換の効率が最大化されます。したがって、鳥類は哺乳類のような相互的な潮汐呼吸の流れを持っていません。注意深く解剖すると、約8つの気嚢がはっきりと見えます。それらは腹部の尾側までかなり伸びています。[ 26 ]
この記事は、 グレイ解剖学第20版(1918年)404ページからのパブリックドメインのテキストを引用しています。
この記事には、現在パブリックドメインとなっている出版物からのテキストが含まれています。Chambers , Ephraim編 (1728)。『Cyclopædia, or an Universal Dictionary of Arts and Sciences』(初版)。James and John Knapton 他。 {{cite encyclopedia}}:欠落または空欄|title=(ヘルプ)