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| ディフェンシン | |
|---|---|
 αヘリックス（赤）、βストランド（青）、ジスルフィド結合（黄色）を持つディフェンシンの例（PDB：1MR4、2KOZ、1FJN、2LXZ、1IJV、2RNG ） | |
| 識別子 | |
| シンボル | ディフェンシン |
| ファム一族 | CL0075 |
| OPMスーパーファミリー | 54 |
| OPMタンパク質 | 6cs9 |
ディフェンシンは、脊椎動物[1]および無脊椎動物[2]、植物[3] [4]、真菌[5]を含む細胞生物全体に存在する、システインを豊富に含む小型の陽イオン性 タンパク質です。これらは宿主防御ペプチドであり、直接的な抗菌活性、免疫シグナル伝達活性、またはその両方を示すメンバーで構成されています。これらは、細菌、真菌、および多くのエンベロープウイルスと非エンベロープウイルスに対してさまざまな活性を示します。これらは通常、18〜45アミノ酸の長さで、3つまたは4つの高度に保存されたジスルフィド結合を持っています。
動物では、これらは自然免疫系の細胞と上皮細胞によって生成されますが、植物と菌類では、これらはさまざまな組織によって生成されます。生物は通常、多くの異なるディフェンシンを生成し、そのうちのいくつかは細胞内に蓄えられ（例えば、貪食された細菌を殺すために好中球顆粒球内）、他のものは細胞外培地に分泌されます。微生物を直接殺すものの場合、その作用機序は、微生物細胞膜の破壊から代謝の破壊までさまざまです。
品種
特徴的なジスルフィド結合
「ディフェンシン」という名前は1980年代半ばに造られたものですが、このタンパク質は「カチオン性抗菌タンパク質」、「好中球ペプチド」、「ガンマチオニン」などとも呼ばれてきました。[6]
「ディフェンシン」と呼ばれるタンパク質は、進化的に互いに関連しているわけではない。[7]むしろ、2つの広範なスーパーファミリーに分類され、それぞれが複数のファミリーを含んでいる。[7] [8 ] 1つのスーパーファミリーであるトランスディフェンシンには、ヒトや他の脊椎動物に見られるディフェンシンが含まれる。 [9] [10]また、一部の無脊椎動物にも見られる。[11] [12]もう1つのスーパーファミリーであるシスディフェンシンには、無脊椎動物、植物、真菌に見られるディフェンシンが含まれる。[13] [14] [15]スーパーファミリーとファミリーは、全体的な三次構造によって決定され、各ファミリーは通常、ジスルフィド結合の保存されたパターンを持っている。[9] [16]すべてのディフェンシンは、典型的には高い正電荷を持つ、小さくコンパクトな折り畳まれた構造を形成し、複数のジスルフィド結合により非常に安定している。すべてのファミリーにおいて、ディフェンシン産生を担う基礎遺伝子は高度に多型性である。[要出典]
トランスディフェンシン
脊椎動物のディフェンシンは主にα-ディフェンシンとβ-ディフェンシンである。一部の霊長類はさらにはるかに小さいθ-ディフェンシンを持っている。一般的に、α-ディフェンシンとβ-ディフェンシンは両方とも2つのエクソン遺伝子によってコードされており、最初のエクソンは疎水性リーダー配列（翻訳後に除去される）とシステインに富む配列（成熟ペプチド）をコードしている。システインによって形成されるジスルフィド結合は、哺乳類の自然免疫に関連する活動に必須であると示唆されているが、抗菌活性には必ずしも必要ではない。[17] [18] θ-ディフェンシンは単一のβヘアピン構造を形成し、明確なグループを表す。ヒトではα-ディフェンシンとβ-ディフェンシンのみが発現している。[19]
最もよく研究されているディフェンシンは脊椎動物由来であるが、「ビッグディフェンシンは軟体動物、節足動物、ナメクジウオに見られる。 [7] [8]
シスディフェンシン
節足動物のディフェンシンは、無脊椎動物（特に昆虫）由来のディフェンシンの中で最も特徴が明らかである。[23]このタンパク質スーパーファミリーのディフェンシンを産生することが知られている他の無脊椎動物には、軟体動物、環形動物、刺胞動物などがある。[24]
植物性ディフェンシンは1990年に発見され、その後、抗真菌性と抗菌性の両方の例を含む抗菌活性を持つほとんどの植物組織で発見されました。[25]これらは維管束植物のすべての主要なグループで特定されていますが、シダ、コケ、藻類では特定されていません。[25]
真菌ディフェンシンは2005年に初めて同定されました。[26]研究された例は主に抗菌活性を持ち、真菌の両主要部門（子嚢菌門と担子菌門）だけでなく、接合菌門と球菌門のより基底的なグループでも発見されています。[27]
細菌のディフェンシンも同定されているが、研究は圧倒的に少ない。細菌のディフェンシンにはシステインが4つしかない変異体も含まれるが、真核生物のディフェンシンのほとんどが6つまたは8つのシステインを持っている。[28]
関連するディフェンシン様タンパク質
宿主防御に関与するディフェンシンに加えて、他の活性を持つように進化した関連するディフェンシン様ペプチド (DLP) が多数存在します。
毒素
ディフェンシンは、動物の毒液に使われる毒素タンパク質として進化の過程で複数回採用されてきたようである。[29]ディフェンシンは、イオンチャネルに直接結合することから神経信号を妨害することまで、抗菌性の同族とはまったく異なるメカニズムで作用する。例としては、ヘビ毒のクロタミン毒素、[30]多くのサソリ毒素、[31]一部のイソギンチャク毒素、[10]カモノハシ毒の毒素の1つが挙げられる。[29]実際、昆虫のディフェンシンは、イオンチャネルとの相互作用を立体的に妨げる小さなループを削除することで、実験的に毒素に変換されている。[32]
シグナリング
脊椎動物では、いくつかのα-およびβ-ディフェンシンが自然免疫系と獲得免疫系の間のシグナル伝達に関与している。[33] [34]植物では、DLPの特殊なファミリーが、自家受粉が起こったかどうかを検出し、自家不和合性を誘導して近親交配を防ぐシグナル伝達に関与している。[35]
酵素阻害剤
いくつかの抗菌性ディフェンシンは酵素阻害活性も持ち、いくつかのDLPは主に酵素阻害剤として機能し、摂食阻害物質（動物が食べないようにする物質）として作用します。[36] [37] [38]
関数
未成熟の有袋類では、出生時に免疫系が未発達であるため、ディフェンシンが病原体に対する防御において重要な役割を果たします。[要出典]ディフェンシンは母親の乳と問題の若い有袋類の体内で生成されます。
ヒトの母乳では、ディフェンシンが新生児の免疫において中心的な役割を果たしている。[39]
ヒトゲノムにはシータディフェンシン遺伝子が含まれているが、その遺伝子には未熟な終止コドンがあり、その発現を妨げている。人工ヒトシータディフェンシン[40] レトロサイクリン[41 ]は、この疑似遺伝子を「修正」することで作成され、 HIV [41]や単純ヘルペスウイルス、インフルエンザAなどの他のウイルスに対して効果があることが示された。これらは主に、これらのウイルスが標的細胞に侵入するのを防ぐことによって作用する。
また、炭疽菌（炭疽菌）が産生する外毒素に対するα-ディフェンシンの効果も興味深い。Chun Kimらは、 MAPKKを標的とするメタロプロテアーゼ致死因子（LF）タンパク質を産生する炭疽菌が、ヒト好中球タンパク質-1（HNP-1）に対して脆弱であることを示した。このグループは、HNP-1がLFの可逆的非競合的阻害剤として作用することを示した。[42]
これらは一般的に粘膜の健康に寄与すると考えられてきたが、これらのペプチドはヒトの母乳中に存在する生理活性化合物によってアップレギュレーションされる生物学的因子であると考えられる可能性がある。この意味で、ミルクからトレフォイルがhBD2やhBD4などの抗菌ペプチドを腸内で生成することは、新生児のコロニー形成に重要な役割を果たし、それによって新生児が接触する可能性のある病原体に対する免疫反応を強化する可能性がある。[39] [43]
病理学
アルファディフェンシンペプチドは慢性炎症状態で増加します。
アルファディフェンシンは大腸がんを含むいくつかのがんにおいて増加している。[44]
皮膚内のディフェンシンの不均衡はニキビの原因となる可能性がある。[45]
回腸ディフェンシンの減少はクローン病の発症につながる可能性がある。[46] [47]
ある小規模な研究では、統合失調症患者のT細胞溶解物でアルファディフェンシンレベルの有意な上昇が検出された。不一致の双子ペアでは、病気のない双子でも上昇が見られたが、病気の兄弟ほど高くはなかった。著者らは、アルファディフェンシンレベルが統合失調症のリスクの有用なマーカーとなる可能性があると示唆した。[48]
ディフェンシンは、乾癬[49]のような炎症状態や創傷治癒時にヒトの皮膚に存在します。
アプリケーション
ディフェンシン
現在、抗生物質耐性が広まっているため、新しい抗菌薬の探索と開発が求められています。この観点から、デフェンシン（および一般的な抗菌ペプチド）は大きな関心を集めています。デフェンシンは、幅広い病原体に対して顕著な抗菌活性を示すことが示されています。[50]さらに、デフェンシンは従来の抗生物質の有効性を高めることができます。[50]
デフェンシン模倣薬
ディフェンシン模倣薬は、宿主防御ペプチド（HDP）模倣薬とも呼ばれ、構造と活性においてディフェンシンを模倣した、完全に合成された非ペプチドの小分子構造です。[51]ブリラシジンなどの同様の分子は、抗生物質、[52]、 口腔粘膜炎の抗炎症薬、[53] [54]、特にカンジダ症の抗真菌薬として開発されています。[55] [56] [57]
参照
- ディフェンシンが属する宿主防御ペプチド
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、ディフェンシンに関連するメディアがあります。
- ディフェンシンデータベース、シンガポール 2008-04-24ウェイバックマシンにアーカイブ
- ウェスタンケンタッキー大学における自然免疫（非特異的免疫）
- ミシガン大学膜タンパク質配向 ファミリー/スーパーファミリー-56 - 脊椎動物のディフェンシンおよび関連するイソギンチャクナトリウムチャネル毒素
- ミシガン大学膜タンパク質の配向 ファミリー/スーパーファミリー-61 - 昆虫と植物のディフェンシンとサソリの毒素
- 米国国立医学図書館の医学主題標目表(MeSH)におけるディフェンシン