黒いナメクジ

黒いナメクジ
生きていて活動的なアリオン・アテルの個体
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	軟体動物
クラス：	腹足類
注文：	スティロマトフォラ
家族：	アオイ科
属:	アリオン
種：	A.アター
二名法名
アリオン・アテル （リンネ、1758年）
同義語[1]
Limax ater Linnaeus、1758 アリオン エンピリコルムフェルサック、1819

クロナメクジ（クロナメクジ、ヨーロッパクロナメクジ、大型クロナメクジとも呼ばれる）は、アリオン科の丸い陸生 腹足類軟体動物です。多くの陸生ナメクジは外殻を持たず、退化した殻を持っています。[ ^2]ほとんどのナメクジは殻の名残を保持しており、通常は体内に吸収されます。^{[3]外殻を持つ他の陸生軟体動物（}カタツムリなど）とは異なります。そのような殻を持たないナメクジは、捕食者を撃退するために、毒素を含むこともある粘液を分泌します。陸生ナメクジは、運動を容易にし、乾燥による死を防ぐため、他に2種類の粘液を生成します。そのような軟体動物は雌雄同体です。ナメクジはほとんどの場合分解者として機能するが、雑食性であることも多い。アリオン・アテルはそのようなナメクジの一種で、有機物を分解し、他の生物を捕食し、農作物を含む植物質を消費します。^[4]ヨーロッパ原産のクロナメクジは、オーストラリア、カナダ（ブリティッシュコロンビア州、ニューファンドランド島、ケベック州）、米国（太平洋岸北西部、アラスカ州）では外来種です。

アリオン・アテルは10～15cm（3.9～5.9インチ）で成長し、約2.5cm（0.98インチ）で成熟し、最大4.5cm/分（1.8インチ/分）の速度で移動する^[5]。

クロナメクジは一般的に真っ黒だが、成虫になると茶色や白色になることもある。一般的に、緯度が高くなるにつれて色素が濃くなる。若い個体は茶色や象牙色がかった白っぽい色をしているが、成熟すると特徴的な黒色になる前に灰色に変わる。^[6]赤褐色の個体は、おそらく別の種であるArion rufus（アカナメクジ）に分類される。^[5]この2つは生殖器官を解剖することによってのみ区別できる。^[7]

足の縁は黒く、結節は大きく細長く、足の裏は黒っぽい灰色です。心房と膣（生殖器）は精嚢（精子を貯蔵する器官）よりもかなり狭いです。卵管は狭く、精嚢は球形です。^[8]

クロナメクジは雑食性で、菌類、死肉、ミミズ、葉、茎、植物の枯れ物、糞などを食べる。食べ物は歯舌によって細かく切り刻まれ、酵素によって消化される。^[9]

他の陸生ナメクジと同様に、クロナメクジは雌雄同体で、交尾相手を見つけることを好み、多くの場合は複数だが、自家受精もできる。交尾後、クロナメクジはコケの下（時には表土の中）などの暗くて湿った環境を探し、直径約5 mm（0.20インチ）の卵を産む。8月から10月の間、1匹のナメクジは1週間から3週間ごとに最大150個の卵を産むが、シーズン後半には卵の数は20個に減少する。幼虫は少なくとも27日後に孵化し、低温下ではそれより遅く孵化する。^[8]成熟には最大9か月かかり、初夏に交尾が可能になる。クロナメクジは最後の卵を産んだ直後に死に、2年目まで生き残ることはまれである。^[8]

卵精巣（生殖腺または両性腺）は、生殖器系の近位端で配偶子を生成します。両性管は前方に伸び、卵白腺と共通管（精管）に接続します。雄と雌の配偶子は、共通管に入る前に分離します。生殖管の雄部分には、精管と陰茎上膜が含まれます。アリオンナメクジにはペニスがありません。精管は精管を陰茎上膜に接続します。陰茎上膜はその後、生殖心房に開きます。精嚢管（交尾嚢管）は精子を貯蔵する袋であり、これも心房に入ります。雌部分には卵管が含まれており、卵子を共通管から心房に移動します。心房はさらに上部心房と下部心房に分かれています。刺激器官（舌状部）も心房にあります。最後に、心房は生殖孔を通して開きます。生殖孔は、動物の頭部の右上の触手の少し後ろと下にあります。^[10]

ナメクジ科の他の種と同様に、クロナメクジは外套膜の右側に呼吸孔（呼吸孔）を持ち、そこから呼吸する。この外套膜はカタツムリでは殻を分泌する部分であるが、クロナメクジの外套膜には石灰質の顆粒からなる弾力性のある保護構造が含まれている。^[6]

アリオン アテルは3 種類の粘液を生成します。最初の 2 つは動物の移動を助けます。薄い粘液は動物の側面を覆い、より厚く、より粘性の高い粘液はナメクジの体に沿って分泌されます。この組み合わせにより、動物を前進させる足の波のような収縮が促進されます。3 つ目の粘液は、捕食を阻止するのに役立つ、不快な味の物質です。3 種類の粘液はすべて、ナメクジを脱水から保護するだけでなく、交尾したり捕食したりする他のナメクジを見つけて特定するのにも役立ちます。

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  黒いナメクジの白い変種アリオン・アテル
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  アリオン・アテルの茶色の変種
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  ブラウンアリオンアター
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  アリオンアテルのカラーバリエーション
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  ドイツのティレダで茶色の変異体が発見される
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  皮膚の詳細

この種は北ヨーロッパ（イギリスとアイルランドを含む）、カナダ、太平洋岸北西部、^[6]そして最近ではオーストラリアといくつかのカリブ海諸国に生息しています。

• イギリス： A. rufusが生息する生息地よりも樹木が多く、人の少ない生息地でよく見られる。
• マラデタ 山脈、スペイン：農業害虫となることが多い^[4]
• アイルランド、イタリア、ドイツ、 ^[11] スカンジナビア、およびジェレス、ポルトガル
• カナダ[侵入種]: 1941年に初めて記録され、1960年までに害虫として定着した^[12]
  • ブリティッシュコロンビア
  • ニューファンドランド^[13]
  • ケベック州（特にシャーブルックのモンベルビュー）^[14]
• アメリカ合衆国[侵入種]: 本来の生息地では、この種は分解者/消費者として機能し、しばしば農業害虫となる。この種はワシントン州とオレゴン州に定着しており、害虫、つまり農業、自然生態系、人間の健康、商業に悪影響を及ぼす侵入種として潜在的に深刻な脅威となると考えられている。そのため、この種は米国で国家検疫の最重要種とすることが提案されている。 ^[15]
• オーストラリア[侵入種]：ビクトリア博物館によると、この黒いナメクジは2001年に初めてオーストラリアで記録され、それ以来、耕作された庭や農場でこのナメクジが複数報告されているが、2009年時点でもこの種はオーストラリアで定着した種とは考えられていなかった。^[16]

クロナメクジは主に夜行性で、日光を避けるが、外来地域では昼夜を問わず活動することが観察されている。雑食性で^[17]、死肉、菌類、動物の排泄物、藻類、地衣類、植物（生きているものも腐っているものも）を食べる。これらのナメクジは曇りの日や気温が10℃以上の夜間に好んで食べる。粘液を生成するには、落ち葉、コケ、倒木などの湿った生息地が必要である。そのため、クロナメクジは降雨後に最も活発になる。1976年の研究では、クロナメクジの同化率を英国の同様のナメクジのそれと比較した。^[18]この研究では、クロナメクジは他のヨーロッパのナメクジと（バイオマスの観点から）同様の速度で摂食することが判明しており、森林システムにおいてクロナメクジが同様に重要な分解者/消費者であることが示唆されている。この研究では、ナメクジの消化器系にアミラーゼ、インベルターゼ、セルラーゼ、キシラナーゼ、キチナーゼという酵素が豊富にあることが、この高い同化率の原因ではないかと理論づけた。キチナーゼは特に、ナメクジがArmillaria melleaなどの菌類を大量に摂取できることを示しているのかもしれない。^[18]ナメクジの消化器系内の微生物叢は、セルロースを生成する細菌などの酵素を生成し、ナメクジがリグノセルロースを分解できるようにしている。最近の研究ではArion aterの腸内微生物叢をさらに調査し、ナメクジの腸内細菌叢は、コウチュウ目、イソ翅目、直翅目、双翅目などの近隣の北欧の昆虫よりもはるかに多くの細菌を持っていることを発見した。この研究により、クロナメクジの腸内微生物叢は幅広い温度と pH レベルで機能することが分かり、その結果、結核菌培養はクロナメクジの腸内で均一であり、ガンマプロテオバクテリアがこの培養の大部分を占めていることが示唆された。この研究は、より狭い pH 範囲でより高いレベルのセルロース分解活性を示した北米のクロナメクジの研究結果と対照をなした。要約すると、腸内細菌が消化酵素を生成するため、アリオンアテルはセルロースなどの多様な食物を消化できる。^[19]

ナメクジは分解者/消費者として重要なニッチを占め、生態系の健全性に貢献しています。2005年の研究では、別のアリオンナメクジ種が調査され、ナメクジが植物の生物多様性を促進する可能性があるという結論が出されました。この研究では、ナメクジが植物、特に草本植物の種の多様性を促進し、ナメクジが一年生植物種の適応度をサポートして、遷移の変化率を低下させることが示唆されました。 ^[20]さらに、ナメクジは排泄物を通じて種子や胞子を散布するのを助け、雑食性の消費者（特に分解者）であることと、分解を促進する粘液を残すことで 栄養循環を促進します。

ナメクジは一般的な農業および園芸害虫です。^[4]ナメクジは大量の植物、特に苗を食べます。さらに、ナメクジは見た目が悪いと感じる人も多くいます。

ほとんどの動物は、黒いナメクジの粘液の味と、この粘液のせいで滑りやすく捕獲が困難になるため、黒いナメクジを捕食することを好みません。しかし、このナメクジには、ハリネズミ、アナグマ、トガリネズミ、モグラ、ネズミ、カエル、ヒキガエル、ヘビ、肉食甲虫、一部の鳥など、いくつかの天敵がいます。^{[21]持ち上げたり触ったりすると、黒いナメクジは半球形}に収縮し、左右に揺れ始めます。この防御行動は捕食者を混乱させるもので、ナメクジ科ではユニークです。^[22]

アリオン・アテルはオーストラリア南東部と北米に導入され、ニューファンドランド、ブリティッシュコロンビア南部、米国の太平洋岸北西部、アラスカの一部に生息しています。過去 20 年間で、外来種 (北半球) の害虫種であるアリオン・ブルガリス(スペインナメクジ) との交配により、耐寒性が増した、より回復力のある雑種が生まれました。

これらのナメクジは、特に侵入種として、敏感な生態系を危険にさらす可能性があり、これらのナメクジが植物群落の構成をどの程度劇的に変える可能性があるのか​​はまだ明らかではありません。クロナメクジは貪欲な苗木の捕食者です。陸生のナメクジは、植物種の豊富さ、成植物の繁殖力、および植物の防御化合物の生成を変えるため、特に危険であると考えられています。クロナメクジは、断片化された生態系や低木や木の多い地域で特に懸念されています。アラスカでは、クロナメクジは、カナダのブリティッシュコロンビア州ですでにデルトイドバルサムルートとイエローモンタネスミレの敏感な個体群を減少させた後、ユリとランの苗木の個体群を脅かしています。^[7]

黒いナメクジが植物種の多様性に与える影響については多くの議論があります。ナメクジの影響は遷移段階に応じて変化し、アラスカの自然保護活動家は黒いナメクジが種の多様性に与える影響は群集の構成に依存することを観察しました。^[18]システムが敏感な種で構成されている場合、黒いナメクジはそれらの種に圧力をかけることで悪影響を及ぼす可能性があります。システムがより敏感でない種でより均等になっている場合、黒いナメクジは種の多様性を促進し、健全な遷移率を促す可能性があります。^[18]

1970年代頃、黒いナメクジは苗木、培養土、または木製パレットを含む積荷を介してアラスカに侵入しました。^[16]アラスカ国立遺産プロジェクトは、黒いナメクジの侵入種ランキングを発表し、侵入種としてのこの種に関する最近のケーススタディを提供しました。彼らは分布、生物学的特徴、生態学的影響、および制御の実現可能性に基づいて種をランク付けしました。これらのカテゴリにはポイントが割り当てられ、Arion aterは62/100を獲得し、「中程度の侵入性」という定性スコアを与えました。^[23]このレポートでは、黒いナメクジは、乱れた土壌や芝生などの灌漑が良好な土壌の地域でよく見つかると述べています。道路沿いで頻繁に目撃されていることから、黒いナメクジは人の通行路に沿ってより簡単に移動する可能性があることが示唆されていますが、黒いナメクジは1年の寿命の間にほとんど移動しないと考えられています。^[23] Arion aterの生物学的特徴は、これに最も高いリスク要因を与えました。繰り返すが、クロナメクジは多産で雑食性の消費者であり、高い繁殖力で幅広い環境に生息することができる。^[23]地域生態系への影響は中程度のスコアを受けた。クロナメクジは在来のシステムに圧力をかけるが、侵入した生息地内での全体的な体制シフトを触媒することはないと思われる。最大の懸念は、初期遷移植物と在来のナメクジへの圧力であると思われる。^[23]クロナメクジはしばしば苗木を食べ、植物の繁殖成功度を低下させるが、クロナメクジは選択的に餌を食べ、ある植物種を他の植物種よりも危険にさらしているようには見えない。また、クロナメクジがアラスカ在来のナメクジに与える影響は不明だが、クロナメクジはカナダのブリティッシュコロンビア州でバナナナメクジを追い出している可能性がある。しかし、そのような追い出しはバナナナメクジへの影響以外には影響を及ぼさないかもしれない。^[24]ナメクジは排泄物を通じて種子や胞子の散布を促進する。クロナメクジは腐敗物や排泄物を分解することで栄養循環を促進する。さらに、土壌に残されたナメクジの粘液は栄養循環を助け、アオナメクジは在来のナメクジに代わってこのニッチに侵入しただけかもしれない。^[7] アオナメクジはアラスカのアンカレッジ、コルドバ、ヤクタット、グスタフス、ジュノー、シトカ、テナキースプリングス、ケチカン、コディアック島に広がっており、これらの地域の一部ではクロナメクジがユリやランを脅かしている。^[23]繁殖力が高いため完全に駆除できる可能性は低いが、柵を設けてクロナメクジを手で摘み取るよう一般の人々を教育することで、関連する侵入リスクを軽減できるかもしれない。^[23]

カナダの太平洋岸北西部とブリティッシュコロンビア州の自然保護活動家たちは、アリオン・アターとバナナナメクジ（Ariolimax californicus 、 A. columbianus 、 A. dolichophallus ）などの在来ナメクジとの競争を懸念している。ブリティッシュコロンビア大学動物学部は、2015年にこの相互作用に関する研究を発表した。彼らは2種類のナメクジは機能的に異なると判断したが、クロナメクジが在来ナメクジを追い出しているかどうかを判断するためのさらなる研究を提案した。^[24]彼らの研究では、クロナメクジは在来のバナナナメクジよりも数が多く、キノコをより多く消費していることが判明したが、個体数の違いの理由は特定できなかった。彼らは、クロナメクジがより多く生息しているのは、クロナメクジがバナナナメクジを追い出したためか、クロナメクジが以前はバナナナメクジの数が少なかった地域に侵入しているためではないかと理論づけたが、アリオン・アターの到来以前のバナナナメクジの個体数に関するデータはない。このため、外来ナメクジが在来ナメクジの数に悪影響を及ぼしているのか、あるいはごくわずかな影響しか及ぼしていないのかを判断するのが難しくなる。さらに、この研究では、菌類の消費量が多いのは食性の好みによるものか、菌類の成長を促すダグラスモミの森の中で外来ナメクジが密集しているためなのかを判断できなかった。また、この研究では、クロナメクジとバナナナメクジが下層のベリーをめぐって競合すると結論付けられた。この研究では、在来ナメクジも外来ナメクジも針葉樹やシダの苗木を食べないことが示された。また、代謝率に有意差がないことも示された。しかし、クロナメクジは寿命が短い (数年と比較して 1 年) ため、性的に成熟するためにはより速い消費率が必要となり、より多く食べる可能性があると結論付けられた。この研究では、どちらのナメクジも種子や胞子を散布することで生態系に利益をもたらすことが示された。しかし、この研究では、クロナメクジがバナナナメクジを追い出しているかどうかを判断するために、アリオン・アテルと真菌群集との相互作用、および在来の果実をつける植物群集への影響を判断するための種子散布率を調べた比較研究に関するさらなる研究を提案した。^[24]

ギャリーオーク生態系回復チームは、以下の防除戦略を提案しており、化学的な防除は絶滅危惧種や重要な生息地を保護する最後の手段としてのみ使用すべきであると述べています。^{[12]ナメクジが最も活発に餌を食べる}夕暮れ時や夜明け時に手作業で採取するのが最も効果的です。罠も効果的です。市販の罠を使用することも、ビールを使って自家製の罠を作ることもできます。柵は小さなエリアを保護するために使用でき、市販のもの（多くの場合電動式）を使用することも、おがくず、砕いた卵の殻、挽いたカキの殻、石鹸、燃え殻、珪藻土を使って簡単に自家製することもできます。このような柵は、重要な苗木や家庭菜園を保護するのに特に効果的です。ヨーロッパ線虫（Phasmarhabditis hermaphrodita）はナメクジに寄生し、ヨーロッパの農業では、これらの線虫が生物学的防除として大量生産されてきましたが、ヨーロッパ線虫は北米原産ではなく、市販されていません。線虫に加えて、他の生物学的防除方法もあるかもしれない。ハエの幼虫はナメクジを殺し、ナメクジに似た環境に生息する。さらに、オサムシ科の甲虫はナメクジの卵を食べる。アバックス・パラレルエピペドゥスなどの大型のオサムシ科の甲虫はナメクジを捕食する。^[12]

ナメクジダニRiccardoella limacumは、 Agriolimax agrestis、Arianta arbustrum、Arion ater、Arion hortensis、Limax maximus、Milax budapestensis、Milax gagates、Milax sowerbyiなど多くのナメクジを含む数十種の軟体動物に寄生することが知られています。有益生物の使用は、新たな侵入者や在来種の個体群動態を混乱させるリスクを伴います。ここでも、 GOERT などの保全団体は化学処理を効果的な最後の手段と見なしています。たとえば、メタアルデヒドベイトは非常に効果的ですが、このようなベイトは人間や在来種のナメクジには有毒です。リン酸鉄ベイトは、メタアルデヒドやカルボニルベイトよりも毒性が低いです。しかし、リン酸鉄は急速に分解するため、定期的に再適用する必要があります。^[12]

アラスカの自然保護団体は（前述のように）広範囲にわたる監視プログラムが重要だと考えています。一般市民に情報を提供し、自然保護活動に資金を提供することで、外来種ナメクジの拡散を遅らせ、在来種と外来種ナメクジの競争を防ぎ、敏感な種を苗の捕食から守ることができるかもしれません。^[12]

アリオン水はスウェーデンで木製の車軸や荷車を潤滑するグリースとして使われていました。 ^[25]この用途は少なくとも18世紀から記録されています。^{[25]黒いナメクジは食用ですが、人間が食べることはめったにありません。味がひどく、殺虫剤を蓄積する可能性があり、}フランス糸状虫（Angiostrongylus vasorum） を運ぶ可能性があります。^[26]

クロナメクジの研究は、人類と生態系に価値をもたらしてきました。例えば、1996年の研究では、クロナメクジの水銀の生体内蓄積を調査し、生態学者が水生軟体動物を使用するのと同様に、これらのナメクジを陸生システムの重金属レベルを監視するために使用できることを明らかにしました。^[27]また、2014年の研究では、バイオ燃料技術を改善できる可能性のあるセルロース分解活性の他の研究を促進することを目的として、クロナメクジの腸の微生物学を調査しました。^[19]

ウィキメディア・コモンズには、アリオン・アテルに関連するメディアがあります。

• Animalbaseの Arion ater の分類、簡単な説明、分布、生物学、状態 (脅威)、画像
• 生命百科事典の Arion ater の画像 (3 ページ)
• 「ヨーロッパクロナメクジ」、アラン・ワトソン・フェザーストーン、種のプロフィール、Trees for Life ウェブサイト、2011 年 7 月 23 日にアクセス