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クイーンズランドミバエ（Bactrocera tryoni）は、昆虫目双翅目ミバエ科に属するハエの一種です。B . tryoniは亜熱帯沿岸のクイーンズランド州とニューサウスウェールズ州北部に生息しています。 [ 1 ]昼間に活動しますが、交尾は夜間に行います。B . tryoni は果実に卵を産み付けます。孵化した幼虫は果実を食い荒らし、果実を腐敗させて早期に落下させます。B . tryoniはオーストラリアの作物に年間推定 2,850 万ドルの被害を与えており、オーストラリアで最もコストのかかる園芸害虫です。このハエの大量発生により、露出した果実の最大 100% が破壊される可能性があります。以前は、 B. tryoniによる作物被害を駆除するために殺虫剤が使用されていました。しかし、これらの化学物質は現在禁止されています。そのため、 B. tryoni の防除に携わる専門家は、この害虫の行動を研究して新たな駆除方法を決定する方向に移行しました。
成虫のB. tryoniは赤褐色で、特徴的な黄色の模様があり、 体長は通常 5〜8 mm です。[ 2 ]成虫は歩くときに翅を水平に保ち、特徴的な方法で翅をはじきます。B . tryoniの翅開長は 4.8〜6.3 mm です。B . tryoni はスズメバチに似ているため、スズメバチと間違われることがあります。
これらは種複合体、つまり形態的には似ているが生物学的には異なる種のグループの一部である。 [ 2 ]これらは同胞種と呼ばれる。B . tryoni には、 B. neohumeralis、B. aquilonis、B. melas の3 つの同胞種がある。[ 2 ]これらのハエはすべて同所的であり、つまり同じ領域に生息しているが、B. aquilonasはオーストラリア北西部の別の地理的領域に生息している。[ 3 ]遺伝子データによると、B. aquilonasは単にB. tryoniの異所的集団である。[ 4 ]さらに、B. tryoni は夜間に交尾するが、B. neohumeralis は日中に交尾する。[ 5 ]さらに重要なことに、B. neohumeralis は害虫ではなく、作物を破壊しない。[ 2 ]この行動上の違いにもかかわらず、B. neohumeralisとB. tryoniは遺伝的にほぼ同一であり、この 2 つの種は新しく開発されたマイクロサテライト技術に基づいてのみ区別できます。[ 6 ] B. tryoni複合体内の種間の進化上の関係は不明です。[ 2 ]
B. tryoni は湿潤で温暖な気候を好む。[ 4 ]そのため、オーストラリア東部、ニューカレドニア、フランス領ポリネシア、ピトケアン諸島、クック諸島に最も広く分布している。[ 2 ]オーストラリアでは商業的な果物生産が増加し、 B. tryoni が生息できる地理的範囲が拡大し、クイーンズランド州中部やニューサウスウェールズ州まで内陸に広がっている。[ 7 ]オーストラリア南部や西部では時折B. tryoniの発生が見られるが、オーストラリアの沿岸地域は、 B. tryoniに適さない厳しい乾燥した気候条件のため、互いに比較的孤立している。[ 8 ]そのため、感染した果物が地域間で輸送されない限り、オーストラリアの他の地域は通常この害虫の被害を受けない。[ 9 ]
蛹から羽化して産卵前の2週間の段階を経た後、成虫の雌は果実の穴に約7個の卵を産み、1日に最大100個の卵を産むことがあります。果実の穴は、雌が栄養豊富な内部にアクセスできるように果実の皮に開けられた穴です。雌は、地中海ミバエ（ Ceratitis capitata ）などの他のミバエが開けた穴に産卵することが多く、その結果、1つの空洞に多数の卵が産み付けられます。[ 10 ]さらに、B. tryoniの雌は、果実に産卵するために「刺し傷」と呼ばれる独自の穴を開けることもできます。
卵は好天条件下で2～4日で孵化し、白い幼虫になります。これらの幼虫（ウジ）は、鋭い顎で果実の中心部に向かって食い進み、腐敗を引き起こします。ウジの 体長は最大9mmに達し、幼虫の発育は10～31日で完了します。この時点で、果実は地面に落ちている可能性が高いです。1つの果実から最大40匹の幼虫が孵化します。
ウジは残った果実を食い破って土壌に入り込み、そこで蛹の段階へと移行する。蛹の発育には、温暖な気候では1週間、涼しい気候では1ヶ月と、様々な温度範囲が必要となる。蛹の発育に必要な期間が柔軟であるため、B. tryoniは様々な環境に対して比較的高い適応性を示す。
蛹期が終わると、成虫が土の中から出てきます。これは通常、夏の終わり頃に起こります。他のハエの害虫とは異なり、B. tryoni は継続的に繁殖せず、成虫の状態で冬を越します。[ 11 ] 成虫の雌は数ヶ月生き、年間最大 4 世代または 5 世代が重なって発生することがあります。成虫は 1 年以上生きることもあります。
B. tryoni は、パイナップルを除いて、アビウ、リンゴ、アボカド、ババコ、トウガラシ、スターフルーツ、カシミロア、チェリー、柑橘類、カスタードアップル、グラナディラ、ブドウ、グアバ、キウイフルーツ、マンゴー、ネクタリン、パパイヤ、パッションフルーツ、モモ、ナシ、カキ、プラム、ザクロ、プルーン、マルメロ、ビワ、サントル、サポジラ、タマリロ、トマト、ワックスジャンブなど、商業的に流通しているほぼすべての果樹を宿主として感染することがわかっています。[ 12 ] B. tryoni は腐った果実に産卵することを強く好みますが、未熟な果実にも産卵するという証拠もあります。B . tryoni は、穴が開けられるか、すでに病変のある外層を持つ果実を選択することを好みます。[ 12 ] B. tryoni の宿主選択に関する研究の大部分は、経済的に重要な作物のごく一部しか対象としていない。[ 2 ]
幼虫は成虫になるまで果実の果肉だけを食べて成長します。しかし、成虫のハエは、主要なタンパク源として葉の表面の細菌に依存しています。[ 2 ]細菌とハエが共進化してきたことを示唆する証拠もありますが、[ 13 ]他のデータでは、タンパク質を提供する細菌の存在がB. tryoni の個体群全体で一貫しているわけではないため、この共生は起こらないことを示唆しています。[ 14 ]細菌由来のタンパク質へのこの依存により、殺虫剤を混ぜた人工タンパク質をハエに与えることで個体数を制御することが可能です。[ 2 ]
B. tryoni は夕暮れ時に交尾します。これは、遺伝的にも進化的にも非常に近縁であるにもかかわらず、それほど破壊的な種ではない姉妹種B. neohumeralisと区別する数少ない特徴の 1 つです。 [ 2 ]
B. tryoni のオスはキュー ルアーと呼ばれる行動を示し、特定の匂いに強く引き寄せられます。[ 2 ]この匂いは人工的に作られたものですが、自然界に存在する化合物と密接に関連しています。オスのB. tryoni は朝にルアーに最も強く反応しますが、これはおそらく朝が採餌のピーク時間であるためです。しかし、キュー ルアーの進化的な理由は完全にはわかっていません。キュー ルアーは性的に成熟したオスにのみ見られることから、配偶者探しがキュー ルアー行動と関連していることが示唆されます。[ 2 ]しかし、他のBactrocera種では、オスの競争力を高めるため、または捕食から身を守るための手段として特定されています。[ 15 ]
B. tryoni は果実に卵を産みます。雌は甘くてジューシーで酸味のない果実に卵を産むことを好みます。[ 11 ]果実に産卵前または産卵後の他の雌バエが存在することは、他の雌がその果実に着地する可能性には影響がないことがわかりました。しかし、雌バエは他の雌バエが現在産卵している果実に穴を開ける可能性が高く、そのため、1 つの果実内の幼虫の密度が高くなります。[ 11 ]これは、幼虫は密度が高いほど有利になるため、互恵的利他主義の一例です。
B. tryoni は広範囲に分散するように進化しており、それが農作物への被害能力に大きく影響している。[ 16 ]果実が利用可能な場合、ハエは遠くまで分散することはほとんどない（数百メートルから 1 キロメートル程度）が、果実がない場合は長距離を移動することがわかっている。資源の不足に加えて、成虫のハエは越冬場所を探したり、乾燥した天候や寒い天候を避けたりするために移動することもある。[ 16 ]
B. tryoniのゲノムは、オーストラリアのニューサウスウェールズ大学の研究グループによって解読され、公開された。 コーディング領域はほぼ完全に配列決定されているが、ゲノムの約3分の1は高度に反復的な配列で構成されているようだ。
B. tryoni は広範囲にわたる防除対策の対象となってきた。これらの対策の 1 つはミバエ排除区域 (FFEZ) であり、オーストラリアとポリネシアの特定の地域への果物の輸送は違法である。2012 年 5 月、2013 年 1 月、2015 年 2 月、2019 年 2 月、2026 年 1 月に、このハエがオークランドで発見され、園芸にリスクをもたらし、検疫につながった (ニュージーランドのバイオセキュリティを参照)。[ 9 ]
影響を受けた地域の農家は、 B. tryoniの存在に対処するために誘引殺虫戦術を使用することが推奨されています。[ 17 ]誘引殺虫戦術には、害虫を引き付ける何らかの餌、つまり誘引剤の使用が含まれます。[ 18 ]これには、フェロモン、食物誘引剤、宿主模倣、または色誘引剤などのセミオケミカル誘引剤が含まれます。 [ 2 ]殺虫メカニズムには、殺虫剤、害虫が溺れる液体トラップ、または害虫が逃げられない粘着トラップが含まれることがよくあります。[ 2 ] B. tryoniの密度が低い場合、誘引殺虫戦術はB. tryoniの頻度を監視するメカニズムとして最も効果的です。密度が高い場合、個体数減少によって害虫に効果的に対処します。[ 17 ] B. tryoniに対する最も一般的な誘引殺虫アプローチの 2 つは、雄駆除技術 (MAT) とタンパク質餌スプレー (PBS) です。[ 2 ]
雄雌ともにB. tryoniは性成熟するために植物の葉に存在する細菌が産生するタンパク質を必要とする。[ 2 ]タンパク質誘引スプレーはこの習性を利用し、通常は葉の細菌から得られる必要なタンパク質と致死的な殺虫剤を組み合わせている。[ 19 ]タンパク質と殺虫剤の組み合わせは雌雄両方のB. tryoniを引き寄せ、成虫の駆除につながる。[ 20 ]この技術の有効性も、 B. tryoniをスプレーに引き寄せるタンパク質が具体的に何であるかという科学的根拠も十分に研究されていない。 [ 2 ]
B. tryoni の性的に成熟した雄は、交尾に関連する可能性のある特定の匂い、またはキュー ルアーに強く反応します。[ 21 ]特定のキュー ルアーであるウィルソンのルアーは、性的に成熟したB. tryoniの雄を引き付けるのに非常に効果的であることがわかりました。[ 22 ]殺虫剤と組み合わせると、人工的に開発されたキュー ルアーは、性的に成熟した雄を効果的に駆除する方法になる可能性があります。他のハエ種ではこれが効果的な戦略であることを示唆する広範な研究がありますが、B. tryoniにおける雄駆除技術の有効性を判断するために実施された制御実験は非常に少ないです。[ 2 ]
防除対策としては、収穫後の果実を水に浸したり、果樹園にジメトエートやフェンチオンといった化学物質を散布したりする方法がある。2011年10月現在、これらの化学物質の使用はオーストラリア農薬・動物用医薬品局によって審査中である。その結果、ジメトエートの使用は停止された。[ 23 ] 2014年現在、フェンチオンはオーストラリアでは市販されていない。
封じ込め対策には、不妊化を誘発するために蛹に放射線を照射することが含まれていた。この技術の有効性を検証した研究では、不妊化は線量に依存しないことが判明した。つまり、1回の電離照射で雄の精子を不妊化するのに十分であった。[ 24 ]さらに、羽化と飛行能力は電離照射の影響を受けないことがわかった。これは、低線量の放射線によって不妊化された雄は、照射されていない雄と同等の競争力を持っていることを示している。[ 24 ]
侵入性または破壊的なハエの種の個体数を制御する一般的な方法は、繁殖能力のないハエの系統を作り出すことです。[ 25 ]これが達成できれば、この系統は大量生産して野生に放つことができ、不妊虫放飼法（SIT）などの方法で必要とされる繰り返しの放射線照射を必要としません。[ 24 ]野生型のオスと同じ性的競争力があれば、種の全体的な個体数は減少すると考えられます。B . tryoniでこのような系統を開発するには、B. tryoni を遺伝的に形質転換できる分子ツールを導入する必要があります。[ 25 ]遺伝的に適合するハエの系統の 1 つが、 Drosophila melanogasterで開発されています。 [25 ]効率的な遺伝子導入ベクターの存在を示す表現型マーカーは、白い目の色です。[ 25 ]遺伝子導入に適合する遺伝子操作された B. tryoni 系統の開発は成功しました。しかし、科学者たちは野生に放つことができる無菌株をまだ開発できていない。[ 25 ]
この種はオーストラリア北東部原産ですが、気候変動による気温上昇により、オーストラリアやポリネシアの他の地域にまで広がっています。B . tryoni は極めて高い温度にも耐えることができますが、繁殖には最低限必要な温度があります。そのため、地球温暖化によりオーストラリアやポリネシア全域に広がっています。[ 2 ] B. tryoni は生存に最低限の温度が必要ですが、成虫のB. tryoniには極めて高い可塑性と適応性が観察されています。[ 19 ]この適応により、より低い温度やより高い高度でも生存できるようになりました。[ 19 ]この行動は地球温暖化と相まって、気温の上昇に伴い、これらの昆虫による被害がさらに増加し続けることを示しています。ある研究では、クイーンズランドミバエによる農場被害は、気温が 0.5、1、2 °C 上昇するごとに、それぞれ 310 万ドル、470 万ドル、1200 万ドル増加すると予測されています。[ 26 ]
CO 2レベルの上昇はB. tryoniの分布に影響を与える可能性がある[ 27 ]。最近の研究では、気温上昇時のB. tryoni の分布をシミュレートするコンピューター プログラムを使用して、クイーンズランドのミバエ被害が全体的に増加すると予測されているが、クイーンズランド北部と中部がB. tryoniの生息可能な最高温度を超え始めると、ミバエはより南の地域に再配置されると予測されている。[ 27 ]しかし、これらのシミュレーションは、 B. tryoniがさまざまな条件に適応する非常に高い能力を示しているため、将来の分布を正確に予測できない可能性がある。 [ 19 ]また、気温の上昇に伴ってオーストラリア各地で相対湿度がどのように変化するか不確実であるため、予測は複雑になっている。B . tryoni の生存は湿潤な気候に大きく依存している。[ 19 ]
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