風切羽

風切羽（Pennae volatus）^[1]は、鳥の翼や尾にある、長くて硬い、非対称な形をしているが対称的に対になっている羽毛である。翼にあるものはレミゲス（/ ˈ r ɛ m ɪ dʒ iː z /）、単数形はレメックス（/ ˈ r iː m ɛ k s /）、尾にあるものはレクトリクス（ / ˈ r ɛ k t r ɪ s iː z /または/ r ɛ k ˈ t r aɪ s iː z /）、単数形はレクトリクス（/ ˈ r ɛ k t r ɪ k s /）と呼ばれる。風切羽の主な機能は、推力と揚力の両方を発生させ、それによって飛行を可能にすることである。一部の鳥の風切羽は、通常、縄張りのディスプレイ、求愛の儀式、または摂食方法に関連する追加の機能を果たします。一部の種では、これらの羽は視覚的な求愛ディスプレイに使用される長く目立つ羽毛に発達していますが、他の種では、ディスプレイ飛行中に音を出します。フクロウの羽毛の先端にある小さな鋸歯は、静かに飛ぶのに役立ち(したがって、狩りの成功率も高くなります)、キツツキの非常に硬い尾羽は、木の幹を叩くときに体を支えるのに役立ちます。飛べない鳥でさえ、風切羽は残っていますが、時には根本的に変形した形になることがあります。

羽毛は翼に沿った位置に基づいて、初列風切羽と二次風切羽に分けられる。通常、手根に付着する初列風切羽は 11 枚 (中手骨に 6 枚、指骨に 5 枚) であるが、最も外側の初列風切羽は羽根頭骨と呼ばれるが、未発達であるか存在しないことが多い。フラミンゴ、カイツブリ、コウノトリなどの特定の鳥類は、中手骨に 7 枚の初列風切羽が付着しており、全部で 12 枚である。二次風切羽は尺骨に付着している。5 番目の二次羽根頭骨 (手根関節から内側に番号が付けられている) は、以前は一部の種では存在しないと考えられていたが、この離開に関する現代の見解では、4 番目と 5 番目の二次羽根の間に隙間がある。腕骨の隣接部分に生えている三次風切羽は、真の初列風切羽とは見なされない。^{[2] [3] [4] [5] [6] [7]}

鳥類にとって、風切羽の換羽は飛翔能力を損なう可能性があり、深刻な問題を引き起こす可能性があります。これに対処するために、一度にすべての風切羽を落とす（したがって比較的短期間飛べなくなる）方法から、数年にわたって換羽を延長する方法まで、さまざまな種がさまざまな戦略を発達させてきました。

レミゲ（ラテン語で「漕ぎ手」の意味）は翼の後ろ側にある。靭帯が長いカラミ（羽軸）を翼骨にしっかりと固定し、後翼膜と呼ばれる厚くて強い腱組織の帯がレミゲを所定の位置に保持し支える。^[8]個々の鳥の対応するレミゲは両翼で対称的で、大きさと形はほぼ一致しているが（突然変異や損傷の場合を除く）、必ずしも模様が同じではない。^{[9] [10]}翼に沿った位置によって異なる名前が付けられている。

初列風切羽はマヌス（鳥の「手」で、手根中手骨と指骨で構成されている）につながっており、前列風切羽（特に指骨に付いているもの）の中で最も長くて細いもので、個別に回転させることができる。これらの羽は、鳥を空中で前進させる主な推進力源であるため、羽ばたき飛行にとって特に重要である。初列風切羽の機械的特性は、飛行を支える上で重要である。 ^[11]推進力の大部分は、羽ばたき飛行の下降時に生成される。しかし、上昇時（鳥が翼を体に引き寄せることが多いとき）には、初列風切羽が分離して回転し、空気抵抗を減らしながら、いくらかの推力を提供するのに役立つ。^[12]飛翔する大型鳥の翼端にある前列風切羽の柔軟性により、これらの羽根を広げることも可能になり、翼端渦の発生を減らして抗力を減らすのに役立つ。^[13]これらの羽毛の小羽枝、すなわち摩擦小羽枝は、大きな小葉状の羽枝に特化しており、上にある羽毛をつかんで滑りを防ぐのに役立ち、飛ぶ鳥のほとんどに存在します。^[14]

種によって初列風切羽の数は多少異なる。スズメ目以外の鳥類では初列風切羽の数は一般的に9～11であるが^{[15] 、}カイツブリ、コウノトリ、フラミンゴは12、^[16]、ダチョウは16である。 ^{[16]現代のスズメ目の}鳥類のほとんどは初列風切羽が10本あるが^[15]、中には9本しかないものもある。9本の初列風切羽を持つ鳥類には最も遠位の初列風切羽（レミクルと呼ばれることもある）が欠けているが、これはスズメ目では通常非常に小さく、時には原始的である。^[16]

最も外側の初列歯（指骨に繋がっている歯）は、小指と呼ばれることもあります。

二次羽毛は尺骨につながっている。種によっては、これらの後翼を骨に結びつける靭帯が尺骨の小さな丸い突起（羽軸突起）につながっているが、そのような突起が存在しない種もある。二次羽毛は飛行中も互いに接近したままであり（一次羽毛のように個別に分離することはできない）、鳥の翼の翼型を作ることで揚力を生み出すのに役立つ。二次羽毛は一次羽毛よりも短く幅広で、先端が丸い傾向がある（図を参照）。その数はハチドリの6枚からアホウドリのいくつかの種の40枚まで様々である。^[17]一般に、より大きく長い翼を持つ種ほど二次羽毛の数が多い。^[17] 40以上のスズメ目以外の科の鳥は、各翼の第5二次羽毛が欠損しているようで、これは離背症と呼ばれる状態である（第5二次羽毛を持つものは正常背症と呼ばれる）。これらの鳥では、5番目の二次隠蔽羽毛は、おそらく胚発生中に羽毛乳頭がねじれたために、どの隠蔽羽毛も覆っていません。アビ類、カイツブリ類、ペリカン類、タカ類、ワシ類、ツル類、シギ類、カモメ類、オウム類、フクロウ類は、この羽毛を持たない科に属します。^[18]

三条羽は腕部に発生し、対応する骨（この場合は上腕骨）への付着によって支えられていないため、真の三条羽とは見なされない。これらの細長い「真の」三条羽は、折り畳まれた初列風切羽と次列風切羽の全部または一部を保護するカバーとして機能し、それ自体は風切羽とはみなされない。^[19]しかし、多くの専門家は、他の次列風切羽と区別するために、スズメ目のより短く、より対称的な最も内側の次列風切羽（肘頭から発生し、真の三条羽と同じ機能を果たす）を指すために三条羽という用語を使用している。上腕骨が長いアホウドリやペリカンなどの鳥には、上腕骨という用語が使用されることがある。^{[20] [21]}

風切羽のカラミは、隠蔽羽毛またはテクトリクス（単数形はテクトリクス）と呼ばれる非風切羽毛の層で保護されており、少なくとも1つの層が翼の風切羽毛の上下と尾の尾羽の上下にある。^[22]これらの羽毛はサイズが大きく異なる場合があり、実際、雄のクジャクの精巧で色鮮やかな「羽根」は尾羽ではなく尾羽の上部のテクトリクスによって構成されている。 ^[23]

大型の飛翔鳥、特に猛禽類の最も外側の初列風切羽は、羽の縁に沿って一定の距離で顕著に狭まっていることが多い。これらの狭まりは、傾斜の度合いによってノッチまたはエマルジネーションと呼ばれる。^[18]エマルジネーションは緩やかな変化で、羽のどちらの側にも見られる。ノッチは急激な変化で、後縁の広い方の後縁にのみ見られる。（羽の写真では、どちらも初列風切羽に見られ、左側の羽の両側のほぼ中間に見られる。左側には浅いノッチ、右側には緩やかなエマルジネーションがある。）ノッチとエマルジネーションの存在により、翼端に隙間ができ、空気がこれらの隙間を通って押し出され、揚力の発生が増加する。^[24]

翼小羽または副翼の羽は、厳密には風切羽とはみなされない。非対称ではあるが、本来の風切羽のほとんどほどの長さや硬さはない。しかし、翼小羽は低速飛行には間違いなく役立つ。鳥の「親指」に付いていて、通常は翼の前縁にぴったりとくっついているこれらの羽は、飛行機の翼のスラットと同じように機能し、失速する ことなく、通常よりも高い迎え角 、つまり揚力を達成できる。親指を操作して翼小羽と翼の残りの部分の間に隙間を作ることで、鳥は低速飛行時や着陸時に失速を回避することができる。^[18]

ツメバメの雛の羽毛（および小羽）の発達は、他の若い鳥の羽毛の発達に比べてかなり遅れている。これはおそらく、若いツメバメの最初の2本の指に爪があるためだと思われる。ツメバメは木に登るときに、この小さな丸いフックを使って枝をつかむが、これらの指に羽毛が生えると、おそらくその機能が妨げられる。ほとんどの若いツメバメは生後70日目から100日目の間に爪を落とすが、中には成鳥になっても爪が残っているものもある。ただし、爪が硬くなって使えなくなる。^{[25] [26]}

尾羽（単数形は rectrix）はラテン語で「舵取り」を意味し、鳥が飛行中にブレーキをかけたり方向転換したりするのに役立つ。これらの羽毛は、解剖学的に尾の後縁に水平に一列に並んでいる。中央の一対の羽毛のみが（靭帯を介して）尾骨に付着しており、残りの尾羽は尾骨を取り囲む脂肪と筋肉の複雑な構造である尾羽球に埋め込まれている。尾羽は常に対になっており、ほとんどの種が6対ある。カイツブリや一部の走鳥類には尾羽がなく、ペンギンでは大幅に小型化している。^{[16] [27] [28] [29]}多くのライチョウの種は12本以上の尾羽を持っている。一部の種（エリマキライチョウ、ハシバミライチョウ、シギなど）では、その数は個体によって異なる。^[30] 家鳩は、何世紀にもわたる品種改良による変化の結果として、その数が非常に多様である。^[31]

換羽の過程や体の構造などの議論を容易にするため、鳥類学者はそれぞれの風切羽に番号を割り当てます。慣例により、初列風切羽に割り当てられた番号は常に文字 P で始まり(P1、P2、P3 など)、次列風切羽には文字 S、三列風切羽には文字 T、そして三列風切羽には文字 R で始まります。

ほとんどの権威者は、初列風切羽を、最も内側の初列風切羽（二次風切羽に最も近いもの）から始めて外側に向かって子孫順に番号付けします。他の権威者は、最も遠位の初列風切羽から内側に向​​かって、子孫順に番号付けします。 ^[15]それぞれの方法にはいくつかの利点があります。子孫番号付けは、ほとんどの鳥の初列風切羽の通常の換羽順序に従います。一部のスズメ目の鳥のように、種が小さな遠位の第10初列風切羽を欠いている場合でも、残りの初列風切羽の番号付けには影響しません。一方、先祖番号付けでは、非スズメ目の初列風切羽は、全体の初列風切羽の数に関係なく、ほぼ例外なく4つが手根に付着しているため、初列風切羽の番号付けに統一性があります。 ^[15]この方法は、最も外側の初列風切羽から測定を開始するため、翼式を示すのに特に便利です。

二次星は常に昇順に番号が付けられ、最も外側の二次星（一次星に最も近いもの）から始まり、内側に向かっていきます。^[15]三次星も昇順に番号が付けられますが、この場合は、番号は最後の二次星に与えられた番号から連続して続きます（例：S5、S6、T7、T8、...など）。^[15]

レクトリクスは常に中央のペアから両方向の外側に向かって番号が付けられます。^[32]

一部の種の風切羽は、追加機能を提供する。例えば、一部の種では、飛行中にレミッジ羽またはレクトリクス羽のいずれかが音を発する。これらの音は、求愛や縄張りを示すディスプレイと最もよく関連付けられる。雄のブロードテールハチドリの外側の初列風切羽は、直進飛行中および求愛ディスプレイ中の急降下中の両方で、特徴的な高音のトリル音を発する。このトリル音は、外側の初列風切羽が摩耗すると小さくなり、その羽が換羽すると聞こえなくなる。^[33]タゲリがジグザグにディスプレイ飛行する際、鳥の外側の初列風切羽はハミング音を発する。 ^[34]雄のアメリカヤマシギの外側の初列風切羽は雌のものよりも短くわずかに細く、求愛ディスプレイ飛行中に発する口笛やさえずりの音源である可能性が高い。^[35]雄のクラブウィングマナキンは、変形した二次風切羽を使用して、明瞭なトリル音の求愛鳴を発する。各翼の先端が曲がった二次羽根は、隣接する隆起した二次羽根に高速で引きずられ（1秒間に110回にも達し、ハチドリの羽ばたきよりわずかに速い）、一部の昆虫が発するのとよく似た鳴き声を生み出す。 ^[36]ウィルソンジシギとシギはどちらも外側の尾羽根が変化しており、ジェットコースターのようなディスプレイ飛行中に羽根を広げると音が出る。鳥が急降下すると、変化した羽根の間を風が流れ、一連の上昇音と下降音を生み出す。これは「ウィンノウイング」として知られている。^[37]これら2つのかつて同種の亜種が発する音の違い、およびウィルソンジシギの外側の2対の尾羽根が変化しているのに対し、シギでは最も外側の1対のみが変化しているという事実は、これらを2つの異なる種に分割する根拠として挙げられた特徴の1つである。

風切羽は、視覚的なディスプレイにも使用される種もいます。オスの標準翼ヨタカとペナント翼ヨタカは、求愛の儀式の際に見せる、変形した P2 初列風切羽 (上記の子孫の番号付け方式を使用) を持っています。^[38]標準翼ヨタカでは、この変形した初列風切羽は、先端に小さな「ペナント」(実際には大きな小羽枝の網) が付いた非常に長い羽軸で構成されています。ペナント翼ヨタカでは、P2 初列風切羽は非常に長い (ただし、それ以外は正常) 羽で、P3、P4、P5 は順に短くなっています。全体的な効果は、翼端が広く二股に分かれ、その下半分を超える非常に長い羽毛です。

広く導入されているキジからアフリカに多く生息するホオジロに至るまで、多くの種の雄は1 対以上の細長い尾羽を持ち、求愛の儀式でしばしば重要な役割を果たす。雄のコトドリの最も外側の尾羽は非常に長く、先端が強く湾曲している。この羽毛は、鳥が並外れたディスプレイをする際に、（変化した上尾筒の細かいスプレーとともに）鳥の頭上に持ち上げられる。尾羽の変形は極楽鳥類で最も顕著で、リボン尾のアストラピアの非常に長い羽毛（鳥自体の長さのほぼ 3 倍）から、壮麗な極楽鳥の劇的に渦巻く一対の羽毛まで、奇妙に変形したさまざまな羽毛を見せている。

フクロウの翼端は、前縁が滑らかではなく鋸歯状になっています。この適応により、翼上の空気の流れが乱され、滑らかな表面上の空気の流れによって通常発生する騒音がなくなり、鳥は静かに飛び、狩りをすることができます。^[39]

キツツキの尾鰭は、その比率に応じて短く、非常に硬いため、餌を食べるときに木の幹にしっかりと体を支えることができる。この適応は、キツツキやキツツキなど、木の幹に沿って餌を食べる他の種にも、程度は低いものの見られる。

科学者はまだ、すべての風切羽の変形の機能を特定できていない。ツバメのオスのPsalidoprocne属とStelgidopteryx属は、外側の初列風切羽の先端に小さな反り返ったフックを持っているが、このフックの機能はまだわかっていない。一部の専門家は、縄張りや求愛のディスプレイ中に音を出すのではないかと示唆している。^[40]

時間の経過とともに、少数の鳥類は飛翔能力を失っています。これらのうち、例えばスズガモは、飛翔羽に目立った変化が見られません。一方、チチカカカイツブリや飛べないクイナなど、初列風切羽の数が減っている種もあります。^[41]

走鳥類の羽毛は柔らかく、ふわふわしている。他の鳥類の風切羽を硬くするのに役立つ、絡み合った鉤や小羽枝がない。さらに、エミューの羽毛はサイズが比例してかなり小さく、ヒクイドリの羽毛は数も構造も小さく、5～6 本のむき出しの羽毛のみである。ほとんどの走鳥類は尾羽を完全に失っており、ダチョウだけがまだそれを持っている。

ペンギンは分化した風切羽を失っています。成鳥になると、翼と尾は体の他の部分と同じ小さくて硬い、わずかに湾曲した羽で覆われます。

地上に生息するカカポは世界で唯一飛べないオウムで、飛べるオウムの羽毛よりも短く、丸く、対称的な羽毛を持っています。また、これらの風切羽の先端近くには絡み合った小羽枝が少なくなっています。^[42]

羽毛は成長を終えると、本質的には死んだ組織です。時間の経過とともに、羽毛は磨耗して摩耗し、交換が必要になります。この交換プロセスは換羽（米国では「molt」）と呼ばれます。翼羽と尾羽の喪失は鳥の飛行能力に影響を与える可能性があり（時には劇的に）、特定の科では餌を食べたり求愛ディスプレイを行う能力を損なう可能性があります。したがって、風切羽の換羽の時期と進行は科によって異なります。

ほとんどの鳥では、換羽は焦点（複数形はfoci）と呼ばれる翼または尾のある特定の点から始まり、そこから一方向または両方向に順次進行します。たとえば、ほとんどのスズメ目の鳥では、焦点は最も内側の初列風切羽（上記の番号付け方式ではP1）と最も外側の次列風切羽（S1）の間にあり、焦点は中央の一対の尾羽の真ん中にあります。^[43]スズメ目の換羽が始まると、焦点に最も近い2枚の羽が最初に落ちます。交換羽が最終的な長さの約半分に達すると、次の羽（翼ではP2とS2、尾では両方のR2）が脱落します。この脱落と交換のパターンは、換羽が翼または尾のどちらかの端に達するまで続きます。換羽の速さは種によって多少異なる場合があります。例えば、北極で繁殖するスズメ目の鳥の中には、南へ渡る前に換羽を完了させるために一度に多くの風切羽を落とすもの（時には一時的に飛べなくなるもの）があるが、低緯度で繁殖する同じ種は、より長期にわたる換羽を経験する。^[44]

多くの種では、翼に沿って複数の焦点があります。この場合、換羽はすべての焦点で同時に始まりますが、通常は一方向にのみ進行します。たとえば、ほとんどのライチョウには 2 つの翼の焦点があります。1 つは翼の先端にあり、もう 1 つは羽の P1 と S1 の間にあります。この場合、換羽は両方の焦点から下向きに進行します。多くの大型で長い翼を持つ鳥には、複数の翼の焦点があります。

翼に重い鳥、つまり比較的短い翼を持ち、体が重い鳥は、数枚の風切羽を失うだけでも飛ぶのが非常に困難になります。上記のような長引く換羽は、 1 年のうちかなりの期間、捕食動物に襲われやすい状態になります。代わりに、これらの鳥は風切羽を一度にすべて失います。これにより、3 ～ 4 週間は完全に飛べなくなりますが、全体的な無防備な期間はそうでない場合よりも大幅に短くなります。アビ、カイツブリ、ほとんどの水鳥を含む 11 科の鳥がこの換羽戦略を採用しています。

カッコウは跳躍換羽または一過性換羽と呼ばれる換羽をします。単純な形態では、奇数番目の初列風切羽の換羽と、その後の偶数番目の初列風切羽の換羽とが行われます。しかし、生活史に基づく違いを伴う複雑な変異もあります。^[45]

樹上性のキツツキは、餌をとるときに体を支えとして尾、特に丈夫な中央尾羽に頼っており、独特な尾の換羽をする。ほとんどの鳥が中央尾羽から換羽するのに対し、この鳥は中央尾羽を最後まで残す。代わりに、2番目の尾羽（両方ともR2羽）が最初に抜け落ちる。（Celeus属とDendropicos属の一部の種では、3番目の尾羽が最初に抜け落ちる。）羽毛の脱落と再生のパターンは、他のすべての尾羽が再生されるまで、スズメ目の鳥の場合（上記）と同様に進み、その後、中央尾羽が換羽する。これにより、成長中の羽毛は常に少なくとも1枚の既存の羽毛で覆われているため、ある程度保護されるとともに、鳥の新しく強化された尾が重要な中央尾羽の喪失に最もよく対処できるようになる。地上で餌をとるキツツキ類、例えばミヤマキツツキ類は、このような変化した換羽戦略を持っていません。実際、ミヤマキツツキ類は最初に外側の尾羽を換羽し、そこから 近位方向に換羽を進めます。

同じ種の成鳥と幼鳥の羽毛と背羽毛には、しばしば大きな違いがある。幼鳥の羽毛は一度に生え変わるため（成長中の鳥にとって多大なエネルギー負担となる）、成鳥の同等の羽毛よりも柔らかく、質も悪い。成鳥の羽毛は、より長い期間（場合によっては数年）かけて生え変わる。^[46]その結果、幼鳥の羽毛はより早く摩耗する。

羽毛の成長速度は様々であるため、この変化により、完全に形成された羽毛には目に見える暗い帯と明るい帯が現れます。これらの成長バーとその幅は、鳥の毎日の栄養状態を判断するために使用されています。各明るいバーと暗いバーは約24時間に対応しており、この技術の使用は、年輪年代学（年輪年代学に類似）と呼ばれています。^{[47] [48]}

一般的に、幼鳥の羽はより細く、先端がより鋭く尖っています。^{[49] [50]}これは、特に猛禽類の場合、飛行中に特によく見られます。幼鳥の翼の後縁は、羽の先端が鋭いため、ほぼ鋸歯状に見えることがありますが、成鳥の場合はより真っ直ぐな縁になります。^[49]幼鳥の風切羽は、すべて同時に生えてくるため、長さも均一です。成鳥の風切羽は、それぞれ異なる時期に換羽するため、長さや摩耗の程度が異なります。^[46]

成鳥と幼鳥の風切羽の長さは、特に猛禽類ではかなり異なる。幼鳥は同種の成鳥よりもわずかに長い尾羽と短く幅広い翼（外側の初列風切羽は短く、内側の初列風切羽と次列風切羽は長い）を持つ傾向がある。^[51]しかし、例外も多数ある。例えば、アゲハチョウ、ヘビウ、ヨーロッパハチクマなど尾の長い種では、幼鳥の尾羽は成鳥よりも短い。ノスリ類の中には成鳥よりも翼が狭いものもあり、大型の幼鳥のハヤブサは長い。この違いは、若い鳥が経験不足、弱い飛翔筋、劣った飛行能力を補うのに役立っていると考えられている。^[51]

翼の公式は、鳥の翼の先端の形状を数学的に表すものです。これは、似たような羽を持つ種を区別するのに役立ち、特に鳥に足環を付ける人にとって有用です。^[18]

鳥の翼の公式を決定するには、最も遠位の初列風切羽の先端と大覆羽（初列風切羽の軸を覆い保護する最長の羽）の先端の間の距離をミリメートル単位で測定します。この距離は正の数になる場合（初列風切羽が大覆羽を越えて伸びている場合など）もあれば、負の数になる場合もあります（一部のスズメ目の種で見られるように、初列風切羽が大覆羽に完全に覆われている場合など）。次に、最長の初列風切羽を特定し、その初列風切羽と残りのすべての初列風切羽および最長の次列風切羽の長さの差も、やはりミリメートル単位で測定します。初列風切羽に切れ込みや窪みがある場合は、それを記録し、羽の先端と切れ込みの間の距離と、切れ込みの深さを測定します。距離の測定はすべて、羽の相対的な位置を維持するために、鳥の翼を閉じた状態で行います。

種によってかなりの変異があり、その結果は換羽や羽毛の再生の影響を受けていることは明らかですが、非常に近縁の種でさえも翼の構造に明確な違いが見られます。^[18]

鳥の翼を折り畳んだときに、最長の初列風切羽が最長の次列風切羽（または三列風切羽）を超えて伸びる距離を、初列風切伸長または初列風切突起といいます。^[52]翼の公式と同様に、この測定は、似たような羽毛を持つ鳥を区別するのに役立ちます。ただし、翼の公式とは異なり、測定を行うために鳥を手に持つ必要はありません。むしろ、これは有用な相対測定です。種によっては初列風切突起が長く、他の種は短くなります。たとえば、アメリカ大陸のエピドナクス ヒタキの中で、コヒタキの初列風切突起は、羽毛が非常に似ているハモンドヒタキよりもはるかに短いです。^{[52]ヨーロッパ}ヒバリの初列風切突起は長いですが、よく似たオオヒバリの初列風切突起は非常に短いです。^[53]

一般的に、長距離を移動する種は、移動しない種や移動距離が短い種よりも一次投影が長くなります。^[54]

• 鳥の解剖学
• 鳥の飛行
• ドラミング（スナイプ）
• ピニオン
• 羽毛
• 鶏の羽毛の生え変わりの遅れ

• キャンベル、ブルース、ラック、エリザベス編（1985）、鳥類辞典、カールトン、イギリス：T and AD Poyser、ISBN 0-85661-039-9
• デル・オヨ、ジョセップ。エリオット、アンドリュー。サルガタル、ジョルディ編。 (1992)、世界の鳥ハンドブック、第 1 巻: ダチョウからアヒルまで、バルセロナ: Lynx Edicions、ISBN 84-87334-10-5
• デル・オヨ、ジョセップ。エリオット、アンドリュー。サルガタル、ジョルディ編。 (1997)、世界の鳥ハンドブック、第 4 巻: サンドライチョウからカッコウまで、バルセロナ: Lynx Edicions、ISBN 84-87334-22-9
• デル・オヨ、ジョセップ。エリオット、アンドリュー。クリスティ、デイビッド編。 (2004)、世界の鳥ハンドブック、第 9 巻: コチンガスからアセキレイまで、バルセロナ: Lynx Edicions、ISBN 84-87334-69-5
• エールリッヒ、ポール・R. ; ドブキン、ダリル・A. ; ホワイエ、ダリル; ピム、スチュアート・L. (1994)、『バードウォッチャーズ・ハンドブック』、オックスフォード大学出版局、ISBN 0-19-858407-5
• ファーガソン・リーズ、ジェームズ、クリスティ、デイビッド・A（2001）『世界の猛禽類』ロンドン：クリストファー・ヘルム、ISBN 0-7136-8026-1
• フォルスマン、ディック（1999）、ヨーロッパと中東の猛禽類、ロンドン：T and AD Poyser、ISBN 0-85661-098-4
• グラブ、TC（1989）、「羽毛年代学：羽毛成長バーは栄養状態の指標となる」、Auk、106（2）：314-320、JSTOR  4087726
• ジェニ、ルーカス、ウィンクラー、ラファエル（1994）、ヨーロッパのスズメ目の換羽と老化、ロンドン：アカデミックプレス、ISBN 0-12-384150-X
• ポールソン、デニス（2005）、北米の海岸鳥、ロンドン：クリストファー・ヘルム、ISBN 0-7136-7377-X
• Shawkey, Matthew D.; Beck, Michelle L.; Hill, Geoffrey E. (2003)、「ゲル記録システムを使用した羽毛成長バーの測定」、J. Field Ornithol.、74 (2): 125–128、doi :10.1648/0273-8570-74.2.125、S2CID  55380093
• シブリー、デイビッド、他 (2001)、シブリー鳥類生態・行動ガイド、ロンドン：クリストファー・ヘルム、ISBN 0-7136-6250-6
• Trail, Pepper (2001)、Wing Feathers (PDF)、米国魚類野生生物局、 2017年8月4日閲覧

• 翼の羽毛 - 米国魚類野生生物局の文書。Wayback Machineに 2017 年 9 月 30 日にアーカイブ。猛禽類の羽毛の縁取りと刻み目の優れた写真例が含まれています。
• マゼランキツツキ (Campephilus magellanicus) に餌を与えるビデオ。支えとして尾鉤を使用する様子を示しています。
• 雄のコトドリ (Menuta novaehollandiae) が歌っているビデオ。ディスプレイに使用される、長く変形した尾羽が映っています (ビデオではディスプレイ全体が映っていませんが)。
• 雄のクラブウィングマナキン (Machaeropterus deliciosus) のビデオ。二次レミゲを使用して音を出す様子を示しています。
• コーネル大学鳥類学研究所のアメリカヤマシギ (Scolopax minor) の録音 #94216 には、求愛ディスプレイ飛行中のヤマシギの鳴き声の良い例が 2:32 頃から収録されています。
• タシギ（Gallinago gallinago）の求愛飛行で鳴く鳥の鳴き声。2018年10月5日にWayback Machineでアーカイブ。