キノグナトゥス群集帯

キノグナトゥス群集帯
地層範囲:三畳紀前期-中期 ~249～244 万年前 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
キノグナトゥス・クラテロノトゥス
タイプ	バイオゾーン
単位	Burgersdorp フォーメーション (ビューフォート グループ)
下地	モルテノ フォーメーション(ストームバーグ グループ)
オーバーレイ	リストロサウルス群集帯
厚さ	最大1,968.5フィート（600メートル）
位置
地域	東ケープ州、フリーステイト州
国	南アフリカ
範囲	カルー盆地
タイプセクション
名前の由来	キノグナトゥス
命名者	ハリー・ゴヴィア・シーリー（1892） ロバート・ブルーム（1906、1909）

キノグナトゥス群集帯は、南アフリカのカルー盆地で利用されている四肢動物の生物圏である。これは、化石が豊富で地質学的に重要なカルー超群の一部であるボーフォート群で最も新しい岩相層序で あるバーガーズドルプ層に相当する。キノグナトゥス群集帯は、ボーフォート群で発見された8つの生物圏の中で最も新しく、前期三畳紀後期（オレネキアン）から中期三畳紀前期（アニシアン）（約2億4700万年前）のものであると考えられている。生物圏の名前は、生物圏全体に生息する大型の肉食性キノドン類獣弓類であるキノグナトゥス・クラテロノトゥスに由来している。^[1]

現在の8つの生物圏を含むボーフォート群の岩石で発見された最初の化石は、 1856年にアンドリュー・ゲデス・ベインによって発見されました。 ^{[2]しかし、}ボーフォート群の地層が化石の分類群に基づいて区別できることが観察されたのは1892年になってからでした。最初の取り組みはハリー・ゴビエ・シーリーによって行われ、彼はボーフォート群を3つの生物圏に細分化し、^{[3] [4]}名前を付けました（古いものから新しいものの順）。

• 「パレイアサウリアン」のゾーン
• 「ディキノドン類」のゾーン
• 「高度に特殊化した獣歯類のグループ」のゾーン

シーリーの体系では、「高度に特殊化した獣歯類」ゾーンは現代のキノグナトゥス群集ゾーンに相当する。シーリーが提案したバイオゾーンは、1906年から1909年にかけてロバート・ブルームによってさらに細分化された。^[5] ブルームは、以下のバイオゾーンを提案した（古いものから新しいものまで）。

• パレイアサウルスのベッド
• エンドチオドンのベッド
• キステケファルスベッド
• リストロサウルスのベッド
• プロコロフォンベッド
• キノグナトゥス層

これらの生物区区分は当時の古生物学者によって承認され、数十年間ほとんど変更されなかった。^[6] ジェームズ・キッチングは、 1970年代と1980年代に生物区を改訂した際に、キノグナトゥスz1の名称を維持した。 ^{[7] [8] [9] 1995年に、キッチングは「}キノグナトゥス群集区」という名称で生物区を正式化した。 ^[1]

1990年代半ば、新たな露頭の発見により、キノグナトゥス群集帯をさらに細分化できる可能性が示された。1995年の論文では、この群集帯を3つのサブゾーンに分割した。ケストロサウルスが特徴的な下層サブゾーン、すでによく知られている「古典的な」ゾーン動物相が特徴的な中層サブゾーン、そして多様性が低下した上層ゾーンである。^[10]この非公式の3部構成のサブゾーンは、後に文字でラベル付けされ（古いものから新しいものまでサブゾーンA、B、C）、2020年に堅牢なインデックス分類群とタイプセクションで正式化された。サブゾーンAはランベルギア-ガルジェイニアサブゾーン、サブゾーンBはトリラコドン-カンネメエリアサブゾーン、サブゾーンCはクリコドン-ウフドサイクロプスサブゾーンとして正式化された。^[1]

1970年代後半以降、一部の研究者は、キノグナトゥスはこれまで考えられていたよりも一般的ではないと主張し、代わりにこのバイオゾーンをカンネメエリア群集帯またはカンネメエリア-ディアデモドン群集帯に改名した。^{[11] [12]}しかし、その後の研究では、カンネメエリアの化石はサブゾーンAには存在せず、ディアデモドンはバイオゾーン全体で発見されているものの、サブゾーンCではより大型のトリラコドン科の恐竜に優勢な分類群の地位を奪われていたことが判明した。 ^{[13] [14] [15]}これは、これらの種がバイオゾーンの理想的な指標分類群ではないことを意味した。キノグナトゥスの化石は全体で一貫して発見されているため、バイオゾーンの現在の名称が保持された。

キノグナトゥス群集帯は、ボーフォート群の上部タルカスタッド亜群のバーガースドルプ層と相関している。^[13]キノグナトゥス群集帯には、栗色から赤みがかった色、青みがかった緑色、灰緑色まで変化する粘土質泥岩層が含まれる。 [16] 泥岩は、レンズ状砂岩や長石質砂岩と交互に層をなし、新鮮なときは緑がかった灰色で、浸食されると茶色がかった黄色になる。[ ¹⁷ ] [ 18 ]一部の地域では粘土を^多く含む小石礫岩も見られる。泥岩層内の石灰質団塊に包まれた完全な関節化石が頻繁に発見される一方、砂岩からは完全な頭蓋骨が主に発見される。泥岩は、砂を多く含む河川沿いの低エネルギーで蛇行する河川環境で堆積した可能性が高い。堆積当時の環境は半乾燥地帯であったが、泥岩層にクレバスの広がりがあったため季節的な雨と洪水があった。発達したチャネル砂岩が不足していることから、生物圏のより北方にある露頭には湖沼地帯が多かったことがうかがえる。 ^[15]

キノグナトゥス群集帯の最も厚い露頭は、東ケープ州のクイーンズタウンとレディ・フレアの間にあり、約600メートル（2,000フィート）に達します。露頭はその後、アリワル・ノース、バーガーズドルプ、ステインスバーグ、ルーヴィル周辺で200〜100メートル（660〜330フィート）に薄くなります。薄い露頭は、レソトと国境を接するフリーステイト州でも見られます。^{[17] [19] [20]}

ランベルギア-ガルジェイニア亜帯 (亜帯 A)は、フリーステイト州北東部、セネカルとベツレヘムの間で最も露出度が高く、化石に富んでいる。ベツレヘム近くの標準地層では、厚さは約 50 メートルに達する。この亜帯の露出は東に向かって急速に減少し、バーグビル周辺で消滅する。亜帯はアリワル北に向かってさらに南に厚くなる (最大 100 メートル) が、化石の量は減少する。亜帯 A の堆積物は東ケープ州に存在する可能性が高いが、化石材料が十分でないため、より若い地層と区別することができない。^[1]

トリラコドン-カンネメエリア亜帯 (亜帯 B)は、群集帯の中で最も厚く、歴史的に最もよく研​​究されてきた部分です。主にレソトの南にある東ケープ州で露出しています。亜帯 B は、クイーンズタウンとレディー・フレアの間の標準地で最大 500 m の厚さに達し、北に向かって薄くなり、タバ・ンチュの東で消えます。クリコドン-ウフドサイクロプス亜帯 (亜帯 C) は、東ケープ州のモルテノとステルクストローム付近で限定的に露出しています。ステルクストロームの標準地では最大 150 m の厚さに達します。^[1]

キノグナトゥス群集帯には多様な化石種が生息しており、その中でもキノドン類の化石が最も有名である。 [ 13 ^{] [21]}キノグナトゥス科、ディアデモドン類、トリラコドン類は群集帯全体で発見されている。サブゾーン B では、ディアデモドン類のDiademodon がトリラコドン類よりもはるかに一般的である。しかし、サブゾーン C との接触により、トリラコドン類が優勢な分類群となった。キノグナトゥスはその共通点であり、その化石はサブゾーン A - C 全体で発見されており、バイオゾーン全体の指標分類群としての地位を固めている。大型のディキノドン類Kannemeyeria simocephalus ^[22]は他の異頭歯類とともにサブゾーン B に出現し、テロセファルス類の種はバイオゾーン全体で発見されている。単弓類以外にも、この生物圏にはプロコロフォニド類の半爬虫類や主竜形類爬虫類などの化石動物が豊富に生息している。ディクロイディウム、ダドキシロン、シゾネウラなどの植物化石は、サブゾーンB - Cに相当する限られた地域から発見されている。水生生物も豊富で、多数の種、魚類、まれに軟体動物、節足動物の足跡や脊椎動物の巣穴の生痕化石が発見されている。^[17]

ラングベルギア-ガルジャイニアサブゾーン (サブゾーン A) は、キノグナトゥス群集ゾーンの中で最も古いサブゾーンです。その基盤は、 Cynognathus crateronotusのほか、トリラコドン科のキノドン科のLangbergia modiseiおよびエリスロス科の 主竜科の Garjainia madibaの最初の出現によって定義されています。テムノスポンディル両生類のケトロサウルスとパトスクス・ホートーニも、ラングベルギア・ガルジャイニア亜地帯によく見られる特徴的な化石です。ビューフォートグループの他のゾーンやサブゾーンとは異なり、ディキノドン類は存在しません。^[1]

トリラコドン-カンネメエリア亜帯 (亜帯 B) は、キノグナトゥス群集帯の従来の概念に相当します。サブ帯 B の基部では、キノグナトゥス クラテロノトゥスの豊富な化石とともに、キノグナトゥス類の仲間であるディアデモドン テトラゴヌスとトリラコドン ベリーが初めて出現しました。ディキノドン類はカンネメエリア シモケファルスとともに再出現し、一方、この亜帯ではゼノトスクス アフリカヌスが最も一般的な翼竜類です。トリラコドン-カンネメエリア亜帯は、群集帯全体で最も多様な魚類、植物、および主竜形爬虫類を擁しています。エリスロスクス科のエリスロスクス・アフリカヌスは動物相の一般的な構成要素であり、^[23]より小型の近縁種であるエウパルケリア・カペンシス^{[24]や、初期の}リコサウルス類のいくつかの種（ハウエシア・ブラウニ、^[25] エオヒオサウルス・ウォルヴァルティ、メソスクス・ブラウニ）と共存している。^[1]

クリコドン-ウフドサイクロプス亜帯 (サブゾーン C) は最も新しい亜帯で、露出と化石含有量が最も限られている。その基底部は、この亜帯でよく見られる唯一の種である、トリラコドン類のクリコドン・メタボラスとディキノドン類のウフドサイクロプス・ムカネライの初出現によって定義される。キノグナトゥスとディアデモドンは依然として生息しているが、前の亜帯よりもはるかに希少である。相関関係に有用な他の種には、サブゾーンの下部に共存する、テムノスポンディル類のパラシクロトサウルス・モルガノルムとディキノドン類のシャンシオドン^{属がある。 [1]}

暫定的な生層序学的相関に基づくと、キノグナトゥス群集帯は、前期三畳紀後半から中期三畳紀前半にかけて、およそ2億4900万年から2億4400万年前に形成されたと考えられている。ガルジャニアとパロトスクスの存在に基づき、ランベルギア-ガルジャニア亜帯はロシアのヤレンスキアン・ゴリゾント（「パロトスクス動物相」）と相関している。ペトロパブロフスキア・スヴィタ（地元の岩相単位）に代表される「パロトスクス動物相」は、近くの海洋動物相との相関に基づき、後期オレネキアン期（前期三畳紀後期、約2億4900万年から2億4700万年）に割り当てられている。^[1]

トリラコドン-カンネメエリア亜帯の典型的な動物群集は、さまざまな地層と相関関係にある。^{[27]類似のキノドン類およびディキノドン類の種は、}ナミビアの下部オミンゴンデ層、^{[28] [29]}ザンビアの下部ンタウェレ層、^[30]タンザニアのマンダ層の下部リフア層から知られている。^[31]これらの相関関係は、アフリカを越えて、南極のフレモウ層、ロシアのドングズ層（「エリオスクス動物相」）、中国の下部エルメイイング層にまで及ぶ。^[1]キノグナトゥスおよびディアデモドンの化石は、アルゼンチンのメンドーサ州のリオセコデラケブラーダ層でも発見されている。^[32]これらの地層は、しばしば初期アニシアン（中期三畳紀最初期、約2億4700万年前）の年代であると考えられています。^[1]しかし、その年代については議論があり、リオ・セコ・デ・ラ・ケブラーダ層の下にある1つの灰層は、放射年代測定により約2億3600万年前（初期カーニアン）と測定されており、これまで純粋に四肢動物の生層序に基づいて提案されていたものよりはるかに若いものです。^[33]古典的なキノグナトゥス群集帯は、ノネシアン陸生脊椎動物ファウナクロンと同一視されており、これは三畳紀の四肢動物の生層序に関する激しい議論の的となっている世界的体系の一部です。^[34]

クリコドン-ウフドサイクロプス亜帯は、アフリカのオミンゴンデ層、ンタウェレ層、マンダ層の上部と相関している可能性がある。^[30] パラシクロトサウルスはインドのイェラパリ層と上部デンワ層からも知られている。^[35]一方、シャンシオドンは中国の上部エルマイイング層（「シノカンネメエリア動物相」）で発見されている。 ^[1]シャンシオドンは、地球規模の文脈で適用されているペロフカ陸生脊椎動物動物相の基盤を定義している。 ^[34]これらの層は後期アニシアンの時代のものである可能性があり、これは上部エルマイイング層を約2億4400万年前と位置付ける放射年代測定によって裏付けられている。^[36]

• レソトの地質
• ナミビアの地質
• 南アフリカの地質
• サンタマリア層
• 三畳紀の陸上脊椎動物群

• Ezcurra, Martín D (2016). 「基底竜骨類の系統関係、特に原竜骨類の系統学に重点を置いたもの」(PDF)。PeerJ。 4e1778: e1778. doi : 10.7717/peerj.1778。PMC  4860341。PMID 27162705。 2017-12-02 に オリジナル(PDF)からアーカイブ。2019-03-14に取得。