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核酸の三次構造は、核酸ポリマーの三次元形状です。[ 1 ] RNAおよびDNA分子は、分子認識から触媒作用まで、多様な機能を発揮できます。このような機能には、精密な三次元構造が必要です。このような構造は多様で複雑に見えますが、分子の構成要素として機能する、繰り返し出現する容易に認識できる三次構造モチーフで構成されています。RNAおよびDNAの三次構造で最も一般的なモチーフのいくつかを以下に示しますが、この情報は限られた数の構造解析に基づいています。新しいRNAおよびDNA分子の構造が解明されるにつれて、さらに多くの三次構造モチーフが明らかになるでしょう。
二重らせんは生物学的DNAの主要な三次構造であり、RNAの構造としても考えられます。自然界にはA-DNA、B-DNA、Z-DNAの3つのDNA構造が存在すると考えられています。ジェームズ・D・ワトソンとフランシス・クリックによって記述された「B」型が細胞内で優勢であると考えられています。[ 2 ]ジェームズ・D・ワトソンとフランシス・クリックはこの構造を半径10Å、ピッチ34Åの二重らせんとして記述し、 10塩基対ごとに軸を中心に1回転します。[ 3 ]二重らせんは溶液中で10.4～10.5塩基対ごとに軸を中心に1回転します。このねじれの頻度（らせんピッチとして知られています）は、鎖内の各塩基が隣接する塩基に及ぼすスタッキング力に大きく依存します。二重らせんRNAはA型構造に似た構造をとります。
他の立体構造も考えられます。実際、現在では将来出現する可能性のある新しいDNA構造を記述するために使用できる文字はF、Q、U、V、Yのみです。[ 4 ] [ 5 ]しかし、これらの形態のほとんどは人工的に作られたものであり、自然界の生物系では観察されていません。
マイナーグルーブ三重らせんは、RNAに広く見られる構造モチーフです。マイナーグルーブとの相互作用はリボース糖の2'-OH基を介して起こることが多いため、このRNAモチーフはDNAの対応するモチーフとは大きく異なります。マイナーグルーブ三重らせんの最も一般的な例はAマイナーモチーフ、つまりマイナーグルーブへのアデノシン塩基の挿入です（上記参照）。しかし、このモチーフはアデノシンに限定されるものではなく、他の核酸塩基もRNAのマイナーグルーブと相互作用することが観察されています。
マイナーグルーブは挿入された塩基に対してほぼ完璧な相補性を示します。これにより、最適なファンデルワールス接触、広範な水素結合、疎水性表面の埋没が可能になり、非常にエネルギー的に有利な相互作用が生まれます。[ 8 ] [ 9 ] マイナーグルーブの三重項は、フリーループとらせんを安定的に詰め込むことができるため、グループIイントロン[ 10 ] 、グループIIイントロン[ 11 ] 、リボソームなど、大きなリボヌクレオチドの構造における重要な要素となっています。
標準的なA型RNAの主溝はかなり狭く、そのため副溝に比べて三重らせん相互作用に利用できるスペースは少ないが、主溝三重らせん相互作用はいくつかのRNA構造で観察される。これらの構造は、塩基対とフーグスティーン相互作用のいくつかの組み合わせから構成される。例えば、50Sリボソームで観察されるGGC三重らせん（GGCアミノ(N-2)-N-7、イミノカルボニル、カルボニルアミノ(N-4)；ワトソン・クリック型）は、ワトソン・クリック型のGC対と、標準的な対合に関与する両方の塩基間に水素結合相互作用の擬似フーグスティーンネットワークを形成する流入Gから構成される。[ 12 ]メジャーグルーブ三重らせんのその他の注目すべき例としては、(i)左図に示すグループ II イントロンの触媒コア[ 6 ]、 (ii) ヒトテロメラーゼ RNAで観察される触媒的に必須な三重らせん[ 7 ]、 (iii) SAM-II リボスイッチ[ 14 ]、(iv) ポリ (A) テールとの三重らせん形成によって RNA 安定化要素として機能する核発現要素 (ENE) [ 15 ] [ 16 ]などがある。
三重鎖DNAは、 B型DNAの主溝におけるフーグスティーン型または逆フーグスティーン型の水素結合によっても形成される可能性がある。
二重らせんや上述の三重らせんに加えて、 RNAとDNAはどちらも四重らせんを形成できる。RNA塩基四重らせんには多様な構造がある。連続する4つのグアニン残基は、フーグスティーン水素結合によってRNA内で四重らせんを形成し、「フーグスティーン環」を形成する（図参照）。[ 12 ] GCおよびAUペアは、マイナーグルーブにおけるワトソンクリックペアリングと非標準ペアリングの組み合わせによって塩基四重らせんを形成することもできる。[ 17 ]
マラカイトグリーンアプタマーのコアも、異なる水素結合パターンを持つ一種の塩基四重らせんである（図を参照）。[ 13 ]四重らせんは連続して複数回繰り返され、非常に安定した構造を生成する。
RNAの四重鎖領域の独特な構造は、生物システムにおいてさまざまな機能を果たす可能性がある。重要な機能の2つは、リガンドまたはタンパク質との結合能と、DNAまたはRNAの三次構造全体を安定化させる能力である。強固な構造は、染色体のテロメアやmRNAのUTRのように、転写や複製を阻害または調節することができる。 [ 18 ] 塩基の種類はリガンド結合に重要である。G四重鎖は通常、カリウムなどの一価陽イオンに結合するが、他の塩基はUUCU四重鎖においてヒポキサンチンなどの他の多くのリガンドに結合することができる。[ 17 ]
これらの機能に加えて、リボソーム結合領域周辺のmRNA中のG-四重鎖は、細菌における遺伝子発現の調節因子として機能する可能性がある。[ 19 ]生体内では、まだ発見されていない興味深い構造や機能が存在するかもしれない。
同軸スタッキング、別名ヘリカルスタッキングは、高次RNA三次構造の主要な決定要因である。同軸スタッキングは、2つのRNA二重らせんが連続したらせんを形成し、2つのらせんの界面で塩基スタッキングによって安定化されるときに起こる。tRNAPheの結晶構造では同軸スタッキングが観察された。 [ 21 ]最近では、自己スプライシンググループIおよびグループIIイントロンの多くの形態を含む、多くのリボザイムの高次構造で同軸スタッキングが観察されている。一般的な同軸スタッキングモチーフには、キッシングループ相互作用と擬似結び目がある。これらの相互作用の安定性は、「ターナーの規則」の適用によって予測できる。[ 22 ] [ 23 ]
1994年、ウォルターとターナーは、短いオリゴマーとヘアピンステムの末端にある4ヌクレオチドのオーバーハングとの間にヘリックス-ヘリックス界面を形成するモデルシステムを使用して、ヘリックス-ヘリックス界面内の最近接スタッキング相互作用の自由エネルギー寄与を決定した。彼らの実験は、2つのヘリックス二次構造間の塩基スタッキングの熱力学的寄与が、標準的な二重らせん形成の熱力学を忠実に模倣していることを確認した（最近接相互作用は、結果として生じるヘリックスの熱力学的安定性を予測する）。最近接相互作用の相対的な安定性は、既知の二次構造に基づいて好ましい同軸スタッキングを予測するために使用できる。ウォルターとターナーは、同軸スタッキング寄与を含めると、平均してRNA構造の予測精度が67%から74%に向上することを発見した。[ 24 ]
よく研究されているほとんどのRNA三次構造には、同軸スタッキングの例が含まれています。代表的な例としては、tRNA-Phe、グループIイントロン、グループIIイントロン、リボソームRNAなどがあります。tRNAの結晶構造では、アミノ酸アクセプターステムとTアームの同軸スタッキング、およびDアームとアンチコドンアームのスタッキングによって生じる2つの伸長したヘリックスの存在が明らかになりました。tRNA内のこれらの相互作用により、アンチコドンステムはアミノ酸ステムに対して垂直に配向し、機能的なL字型の三次構造が形成されます。[ 21 ]グループIイントロンでは、生化学的[ 25 ]および結晶学的方法の組み合わせを使用して、P4およびP6ヘリックスが同軸スタッキングすることが示されました。P456結晶構造は、同軸スタッキングがRNAヘリックスの三次構造へのパッキングをどのように安定化させるかについての詳細な見解を提供しました。[ 26 ] Oceanobacillus iheyensis の自己スプライシンググループ II イントロンでは、IA および IB ステムが同軸的に積み重なり、5 方向ジャンクションを構成するらせんの相対的な向きに寄与している。[ 6 ]この向きは、機能的なリボザイムの活性部位の適切な折り畳みを促進する。リボソームには、70 bp もの長さの積み重なったセグメントを含む、同軸積み重なりの多数の例が含まれている。[ 27 ]
同軸スタッキングに関わる一般的なモチーフとして、キッシングループとシュードノットの2つが挙げられます。キッシングループの相互作用では、2つのヘアピンの単鎖ループ領域が塩基対形成によって相互作用し、複合的な同軸スタッキングらせんを形成します。注目すべきは、この構造により、各ループ内のすべてのヌクレオチドが塩基対形成とスタッキング相互作用に参加できることです。このモチーフは、LeeとCrothersによってNMR分析を用いて可視化され、研究されました。[ 28 ]シュードノットモチーフは、ヘアピンループの単鎖領域が同じRNA鎖内の上流または下流の配列と塩基対を形成するときに発生します。結果として生じる2つの二重らせん領域は互いに積み重なり、安定した同軸スタッキング複合らせんを形成します。シュードノットモチーフの1つの例は、非常に安定なB型肝炎デルタウイルスリボザイムであり、その骨格は全体的に二重シュードノットトポロジーを示します。[ 29 ]
同軸スタッキングに似た効果が、合理的に設計されたDNA構造で観察されている。DNAオリガミ構造は、露出した鈍端を持つ多数の二重らせんを含んでいる。これらの構造は、疎水性スタッキング相互作用により、露出した鈍端を含むエッジに沿って互いにくっつくことが観察された。[ 30 ]これらの合理的に設計されたDNAナノ構造とDNA-PAINT超解像イメージングを組み合わせることにより、研究者らは、考えられるすべてのジヌクレオチド間のスタッキングエネルギーの個々の強度を識別した。[ 31 ]
同軸スタッキングの初期測定は、異なる核酸分子のコンフォメーションと存在する相互作用の種類に基づいて相対的な移動を研究する生化学的アッセイを使用して行われました。同軸スタッキングが可能なニックを含む短いDNA分子は、ギャップを含むDNA分子よりも速く移動し、したがって同軸スタッキングはありませんでした。これは、より剛性の高い棒状分子が、より柔軟な分子と比較して、マトリックス内の電気勾配に沿ってより速く移動するというDNAのポリマー特性によって説明できます。[ 32 ]光ピンセットなどの新しい技術の開発とDNAナノ構造を折り畳む能力により、DNAバンドルとその互いにスタッキングする能力の測定が可能になりました。光ピンセットを使用してこれらのバンドルを引き離すのに必要な力を分析して、塩基対スタッキングエネルギーを測定できます。[ 33 ]これらの測定は主に非平衡条件下で行われ、塩基間の同軸スタッキングの正確な値に到達するためにさまざまな外挿が行われました。 DNAナノ構造とDNA-PAINT超解像顕微鏡を用いた最近の単一分子研究では、DNAスタッキング相互作用の有無にかかわらず、短いDNA分子が相補配列に結合する時間の詳細な速度論的解析を用いて、ジヌクレオチド間のこれらの相互作用を測定することが可能になった。[ 31 ]
テトラループと受容体の相互作用は、RNA二重らせん内に存在するテトラループモチーフのループヌクレオチドと受容体モチーフとの間の塩基対形成とスタッキング相互作用を組み合わせ、 RNA分子の全体的な三次構造を安定化させる三次接触を形成する。テトラループはDNA二重らせんにも存在する構造である。[ 35 ]
ステムループはサイズや配列が大きく異なる場合があるが、4つのヌクレオチドからなるテトラループは非常に一般的であり、通常は配列に基づいて3つのカテゴリーのいずれかに属する。[ 36 ]これらの3つのファミリーは、CUYG、UNCG、およびGNRA （右図参照）テトラループである。[ 37 ]これらのテトラループファミリーのそれぞれにおいて、2番目と3番目のヌクレオチドがRNA鎖のターンを形成し、 1番目と4番目のヌクレオチド間の塩基対がステムループ構造を安定化させる。一般的に、テトラループの安定性は、ループ内の塩基の構成とこの「閉じる塩基対」の構成に依存することがわかっている。[ 38 ]テトラループのGNRAファミリーは、テトラループと受容体の相互作用において最もよく観察される。さらに、UMACテトラループはGNRAループの代替バージョンであることが知られており、両方とも同様のバックボーン構造を共有している。類似性にもかかわらず、可能な長距離相互作用において違いがある。[ 39 ]
「テトラループ受容体モチーフ」は、テトラループの塩基とRNA二次構造の遠位セクションのステムループ配列との間の水素結合 からなる長距離三次相互作用である[ 40 ] 。 [ 41 ] 水素結合に加えて、スタッキング相互作用もこれらの三次相互作用の重要な構成要素である。たとえば、GNRA-テトラループ相互作用では、テトラループの2番目のヌクレオチドが受容体内のAプラットフォームモチーフ（上記参照）に直接積み重なる[ 26 ] 。 テトラループとその受容体の配列はしばしば共変するため、テトラループとその対応する受容体の異なるアイソフォームで同じタイプの三次接触を行うことができる[ 42 ] 。
例えば、自己スプライシンググループIイントロンは、その構造と機能のためにテトラループ受容体モチーフに依存している。[ 26 ] [ 41 ] 具体的には、標準的なGAAAモチーフの3つのアデニン残基が受容体ヘリックスの上に積み重なり、受容体と複数の安定化水素結合を形成する。GAAA配列の最初のアデニンは、受容体AU塩基と三重塩基対を形成する。2番目のアデニンは、同じウリジンとの水素結合、受容体との2'-OHを介した相互作用、およびGAAAテトラループのグアニンとの相互作用によって安定化される。3番目のアデニンは三重塩基対を形成する。
Aマイナーモチーフは、RNAの三次構造モチーフとして広く見られます。これは、RNA二重らせんのマイナーグルーブに不対ヌクレオシドが挿入されることによって形成されます。そのため、マイナーグルーブ三重相互作用の一例と言えます。グアノシン、シトシン、ウリジンもマイナーグルーブ三重相互作用を形成できますが、アデニンによるマイナーグルーブ相互作用が非常に一般的です。アデニンの場合、挿入される塩基のN1-C2-N3エッジが、二重らせんの2'-OH基の一方または両方、および二重らせんの塩基と水素結合を形成します（図：Aマイナー相互作用を参照）。ホストとなる二重らせんは、多くの場合GC塩基対です。
Aマイナーモチーフは、ワトソンクリック塩基対の2つの2'-OHに対する挿入塩基の位置に基づいて、4つのクラス[ 8 ] [ 9 ]タイプ0からIIIに分類されています。タイプIおよびIIのAマイナーモチーフでは、アデニンのN3が二重らせんのマイナーグルーブの奥深くに挿入され（図：Aマイナー相互作用 - タイプII相互作用を参照）、塩基対との形状相補性が良好です。タイプ0およびIIIとは異なり、タイプIおよびIIの相互作用は水素結合相互作用によりアデニンに特異的です。タイプIIIの相互作用では、挿入塩基のO2'とN3の両方が二重らせんのマイナーグルーブとあまり密接に関連していません。タイプ0およびIIIモチーフは、単一の2'-OHとの相互作用によって媒介されるため、弱く非特異的です（図：Aマイナー相互作用 - タイプ0およびタイプIII相互作用を参照）。
Aマイナーモチーフは、リボソーム内で最も一般的なRNA構造モチーフの一つであり、tRNAと23Sサブユニットの結合に寄与している。[ 44 ]これらは、グループIIイントロンのコアなど、ループやヘリックスにおけるRNA二重らせん相互作用を安定化させることが多い。[ 6 ]
Aマイナーの興味深い例として、アンチコドン認識におけるその役割が挙げられます。リボソームは、正しいコドン-アンチコドン対と間違ったコドン-アンチコドン対を区別する必要があります。これは、部分的には、マイナーグルーブへのアデニン塩基の挿入によって行われます。間違ったコドン-アンチコドン対は、歪んだらせん構造を示し、Aマイナー相互作用による結合の安定化を妨げ、間違ったtRNAの解離速度を増加させます。[ 45 ]
23SリボソームRNAのAマイナーモチーフの解析により、構造的依存関係の階層的ネットワークが明らかになり、これはリボソームの進化と現代の細菌の大型サブユニットの発達につながった一連の出来事に関連していると考えられている。[ 46 ]
Aマイナーモチーフとその新しいサブクラスであるWC/H Aマイナー相互作用は、RNA安定化要素で同定されたメジャーグルーブ三重らせんなどの他のRNA三次構造を強化することが報告されている。[ 16 ] [ 15 ]
リボースジッパーは、異なる鎖上のリボース糖の2'OHが関与する水素結合相互作用によって2つのRNA鎖が結合しているRNAの三次構造要素です。2'OHは水素結合供与体と受容体の両方として機能できるため、別の2'OHとの分岐水素結合の形成が可能になります。[ 47 ] [ 48 ]
リボースジッパーには数多くの形態が報告されているが、一般的なタイプは、隣接する2つの糖の2'-OH基間の4つの水素結合を伴う。リボースジッパーは、別々のRNA鎖間の相互作用を安定化させる配列でよく見られる。[ 49 ]リボースジッパーは、配列特異性が非常に低いステムループ相互作用 として観察されることが多い。しかし、小および大リボソームサブユニットでは、CC/AA配列のリボースジッパー（第1鎖の2つのシトシンが第2鎖の2つのアデニンと対になる）が存在する傾向がある。
機能性RNAは、しばしば、柔軟な線状鎖ではなく、折り畳まれた安定な三次元形状の分子である。[ 51 ]カチオンは、RNA三次構造の熱力学的安定化に不可欠である。RNAに結合する金属カチオンは、一価、二価、または三価である。 カリウム（K +）は、RNAに結合する一般的な一価イオンである。RNAに結合する一般的な二価イオンはマグネシウム（Mg2 +）である。ナトリウム（Na +）、カルシウム（Ca2 +）、マンガン（Mn2 + ）などの他のイオンは、生体内および試験管内でRNAに結合することがわかっている。スペルミジンやスペルミンなどの多価有機カチオンも細胞内に存在し、これらはRNAの折り畳みに重要な貢献をしている。ヘキサミンコバルトなどの三価イオンやテルビウム（Tb3 + ）などのランタニドイオンは、RNAへの金属結合を研究するための有用な実験ツールである。[ 52 ] [ 53 ]
金属イオンは、さまざまな方法でRNAと相互作用することができます。イオンはRNAの骨格に拡散的に結合し、そうでなければ不利な静電相互作用を遮蔽することができます。この電荷遮蔽は、多くの場合、一価イオンによって実現されます。部位結合イオンは、RNAの三次構造の特定の要素を安定化させます。部位結合相互作用は、水が金属結合を媒介するかどうかに応じて、さらに2つのカテゴリーに分類できます。「外圏」相互作用は、金属イオンを取り囲む水分子によって媒介されます。たとえば、六水和マグネシウムは、主溝のグアノシンとの相互作用を介して、特定のRNA三次構造モチーフと相互作用し、安定化させます。逆に、「内圏」相互作用は、金属イオンによって直接媒介されます。RNAは多くの場合、複数の段階で折り畳まれ、これらの段階はさまざまな種類のカチオンによって安定化されます。初期段階では、RNAは、ポリアニオン骨格を中和するために、一価カチオン、二価カチオン、およびポリアニオンアミンの結合によって安定化された二次構造を形成します。このプロセスの後半段階では、RNAの三次構造が形成されますが、これは主にマグネシウムなどの二価イオンの結合によって安定化され、カリウムの結合も寄与する可能性があります。
金属結合部位は、RNA二重らせんの深く狭い主溝に局在することが多く、プリンのフーグスティーンエッジと配位結合している。特に、金属カチオンは、リン酸の密なパッキングによって負電荷が密集する領域が生じる主鎖のねじれ部位を安定化させる。RNA二重らせんには、結晶構造解析で同定された金属イオン結合モチーフがいくつか存在する。例えば、テトラヒメナ・サーモフィラのグループIイントロンのP4-P6ドメインでは、いくつかのイオン結合部位がタンデムGUウォブルペアとタンデムGAミスマッチから構成されており、二価カチオンがO6とN7を介してグアノシンのフーグスティーンエッジと相互作用する。[ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]テトラヒメナグループIイントロンのもう1つのイオン結合モチーフはAAプラットフォームモチーフであり、同じRNA鎖内の連続するアデノシンが非標準的な擬似塩基対を形成する。 [ 57 ]タンデムGUモチーフとは異なり、AAプラットフォームモチーフは一価陽イオンに優先的に結合する。これらのモチーフの多くでは、一価または二価陽イオンの欠如により、柔軟性が増すか、三次構造が失われる。
二価金属イオン、特にマグネシウムは、遺伝子組換えにおけるホリデー接合中間体などのDNA接合部の構造にとって重要であることがわかっています。マグネシウムイオンは接合部内の負に帯電したリン酸基を遮蔽し、それらがより接近して配置されることを可能にし、非積層構造ではなく積層構造を可能にします。[ 58 ]マグネシウムは、二重交差モチーフなど、DNAナノテクノロジーで使用される人工的に設計された構造 におけるこれらの種類の接合部を安定化するために不可欠です。 [ 59 ]
RNA構造生物学における初期の研究は、1950年代初頭に行われていたDNAの研究とほぼ同時期に行われた。ワトソンとクリックは、1953年の画期的な論文で、リボースの2'OH基によるファンデルワールス力の混雑により、RNAが彼らが提唱したモデル（現在ではB型DNAとして知られているもの）と同一の二重らせん構造をとることができないと示唆した。[ 60 ]このことから、RNAの三次元構造に関する疑問が生じた。この分子は何らかのらせん構造を形成できるのか、できるとしたらどのように形成するのか。
1960年代半ば、tRNAのタンパク質合成における役割が精力的に研究されていた。1965年、Holleyらは最初のtRNA分子を精製し配列決定し、分子の特定の領域がステムループ構造を形成する能力に基づいて、クローバーリーフ構造をとると当初提唱した。[ 61 ] tRNAの単離は、RNA構造生物学における最初の大きな成果となった。1971年、Kimらは、天然のポリアミンであるスペルミンをtRNAに結合させて安定化させることで、酵母tRNA PHEの結晶を生成し、2～3オングストロームの分解能で回折するという、もう一つの画期的な成果を達成した。[ 62 ]
最初のtRNA構造が解明されてからかなりの期間、RNA構造の分野は劇的に進歩しなかった。RNA構造を研究できるかどうかは、RNA標的を単離できるかどうかにかかっていた。これは長年にわたりこの分野を制限する要因となった。その理由の一つは、他の既知の標的、すなわちリボソームは、単離や結晶化がはるかに困難であったためである。そのため、tRNA PHE構造の最初の発表から約20年間、他のRNA標的の構造はごくわずかしか解明されず、そのほとんどすべてがトランスファーRNAファミリーに属していた。[ 63 ]
この残念な範囲の不足は、核酸研究における 2 つの大きな進歩、すなわちリボザイムの同定と、試験管内転写によるリボザイムの生産能力のおかげで、最終的には克服されることになる。トム・チェクがテトラヒメナグループ I イントロンを自己触媒リボザイムとして示唆する論文を発表し[ 64 ]、シドニー・アルトマンがリボヌクレアーゼ P RNA による触媒作用を報告した後[ 65 ] 、 1980 年代後半にはハンマーヘッド リボザイムを含む他のいくつかの触媒 RNA が同定された[ 66 ]。1994 年、マッケイらは、 DNA 基質への結合によってリボザイムの自己触媒活性が阻害される「ハンマーヘッド RNA-DNA リボザイム-阻害剤複合体」の構造を 2.6 Ångström の分解能で発表した。[ 67 ] 結晶学による全体構造決定の進歩に加えて、1990年代初頭にはRNA構造生物学における強力な技術としてNMRが導入された。このような研究により、大きなRNA分子の全体的な折り畳みを安定させる塩基対形成と塩基スタッキング相互作用をより正確に特徴づけることが可能になった。
1990年代半ばのRNA構造生物学の復活は、核酸構造研究の分野にまさに爆発的な発展をもたらしました。ハンマーヘッド構造とP4-6構造の発表以来、この分野には数多くの重要な貢献がなされてきました。最も注目すべき例としては、グループIおよびグループIIイントロン[ 6 ]とリボソーム[ 43 ]の構造が挙げられます。最初の3つの構造はin vitro転写を用いて作成され、NMRは4つの構造すべての部分的な構成要素の調査に役割を果たしており、RNA研究にとって両方の技術が不可欠であることを証明しています。2009年のノーベル化学賞は、リボソームの構造研究に対してアダ・ヨナス、ベンカトラマン・ラマクリシュナン、トーマス・シュタイツに授与され、RNA構造生物学が現代の分子生物学において重要な役割を担っていることを示しています。
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