グループ I 触媒イントロン

グループ I 触媒イントロン
グループ I 触媒イントロン
	グループI触媒イントロンの予測される二次構造と配列の保存
識別子
シンボル	イントロン_gpI
Rfam	RF00028
その他のデータ
RNAタイプ	イントロン
ドメイン	真核生物;細菌;ウイルス
行く	GO:0000372
それで	0000587 ...
PDB構造	PDBe

グループ I イントロンは、大きな自己スプライシングリボザイムです。幅広い生物において、mRNA、tRNA、rRNA前駆体からの自己切り出しを触媒します。 ^[1]^[2]^[3]コアの二次構造は、 9 つの対になった領域 (P1-P9) で構成されます。^[4] これらは、基本的に 2 つのドメイン、P4-P6 ドメイン (P5、P4、P6、P6a ヘリックスのスタッキングから形成) と P3-P9 ドメイン (P8、P3、P7、P9 ヘリックスから形成) に折り畳まれます。^[2]このファミリーの二次構造マークアップは、この保存されたコアのみを表します。グループ Iイントロンには、ループ領域に挿入された長いオープンリーディングフレームが含まれることがよくあります。

触媒

グループ I イントロンのスプライシングは、2 つの連続したエステル交換反応によって処理されます。^[3]まず、外因性グアノシンまたはグアノシンヌクレオチド( exoG ) が P7 にある活性 G 結合部位にドッキングし、次にその 3'-OH が整列して、P1 にある「上流」(5' 末端に近い) スプライス部位のホスホジエステル結合を攻撃します。その結果、上流エクソンに自由 3'-OH 基が生じ、exoG がイントロンの 5' 末端に付着します。次に、イントロンの末端 G (オメガ G) が exoG と入れ替わり、G 結合部位を占有して、2 番目のエステル転移反応を準備します。つまり、P1 の上流エクソンの 3'-OH 基が整列して P10 の下流スプライス部位を攻撃し、隣接する上流および下流エクソンが連結され、触媒イントロンが解放されます。

タンパク質ポリメラーゼとホスファターゼに見られる2つの金属イオンのメカニズムは、グループIとグループIIのイントロンによってリン酸基転移反応を処理するために使用されると提案されており、^{[5]これは2006年に}AzoarcusのグループIイントロンの高解像度構造によって明確に証明されました。 ^[6]

イントロンの折り畳み

1990 年代初頭以来、科学者たちはグループ I イントロンがどのようにしてin vitro で天然の構造を達成するかを研究し始め、これまでにRNAフォールディングのいくつかのメカニズムが認識されてきました。 ^[10]三次構造は二次構造の形成後に折り畳まれることは合意されています。折り畳みの過程で、RNA 分子はさまざまな折り畳み中間体に急速に移行し、天然の相互作用を含む中間体は高速折り畳み経路によってさらに天然構造に折り畳まれますが、非天然の相互作用を含む中間体は準安定または安定な非天然の立体配座に閉じ込められ、天然構造への変換プロセスは非常にゆっくりと進行します。周辺要素のセットが異なるグループ I イントロンは、高速折り畳み経路に入る際に異なる可能性を示すことは明らかです。一方、三次構造の協調的な組み立ては、天然構造の折り畳みに重要です。それにもかかわらず、in vitro でのグループ I イントロンの折り畳みは、熱力学的および速度論的課題の両方に直面しています。いくつかの RNA 結合タンパク質とシャペロンは、それぞれネイティブ中間体を安定化させることによって、また非ネイティブ構造を不安定化させることによって、in vitro および細菌内でグループ I イントロンの折り畳みを促進することが示されています。

分布、系統発生、移動

グループ I イントロンは、細菌、下等真核生物、高等植物に分布しています。しかし、細菌におけるその出現は下等真核生物よりも散発的であるように思われ、高等植物では一般的になっています。グループ I イントロンが妨害する遺伝子は大きく異なります。細菌ゲノム、および下等真核生物のミトコンドリアと葉緑体ゲノムではrRNA、mRNA、tRNA遺伝子を妨害しますが、下等真核生物の核ゲノムでは rRNA 遺伝子にのみ侵入します。高等植物では、これらのイントロンは葉緑体とミトコンドリアのいくつかの tRNA および mRNA 遺伝子に限定されているようです。

グループIイントロンは、グラム陽性細菌のさまざまなバクテリオファージの遺伝子にも挿入されていることが発見されています。^{[11]しかし、}グラム陰性細菌のファージにおけるその分布は、主にT4、T-even、T7様バクテリオファージに限定されています。^[11]^[12]^[13]^[14]

イントロン初期理論とイントロン後期理論の両方で、グループ I イントロンの起源を説明する証拠が見つかっています。グループ I イントロンの中には、イントロンの移動を触媒するホーミングエンドヌクレアーゼ(HEG) をコードするものがあります。HEG はイントロンをある場所から別の場所へ、ある生物から別の生物へと移動させ、それによって利己的なグループ I イントロンが広く拡散する原因になるのではないかと提案されています。これまでのところ、グループ I イントロンについては、宿主の死を防ぐために前駆体から自身をスプライシングすること以外に、生物学的役割は特定されていません。少数のグループ I イントロンは、イントロンのスプライシングを促進するマチュラーゼと呼ばれるタンパク質のクラスをコードすることもわかっています。

参照

イントロン
グループ I イントロン配列および構造データベース
接合部位
核イントロン
グループ II イントロン
グループIIIイントロン
ツイントロン
左A
環状ジGMP-IIリボスイッチ。グループIイントロンと一緒に作用して遺伝子の発現を制御するリボスイッチの例がある。

参考文献

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さらに読む

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外部リンク

Rfamのグループ I イントロンのページ

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