擬似結び目

擬似結び目は、少なくとも2つのステムループ構造を含む核酸の二次構造であり、一方のステムの半分がもう一方のステムの2つの半分の間に挿入されています。擬似結び目は、1982年にカブ黄斑モザイクウイルスで初めて認識されました。 ^[2]擬似結び目は、結び目状の3次元構造に折り畳まれますが、真のトポロジカルノットではありません。これらの構造は、結び目理論とは対照的に、接触ベースのアプローチである回路トポロジーフレームワーク内でクロス（X）トポロジーとして分類されます。

予測と識別

シュードノットの構造構成は、その文脈依存性または「重複」の性質のため、バイオコンピューティングによる検出には適していません。シュードノットの塩基対は適切にネストされていません。つまり、塩基対は配列位置で互いに「重複」します。このため、標準的な動的プログラミング法では、RNA 配列内のシュードノットの存在を予測することがより困難になります。動的プログラミング法では、再帰スコアリングシステムを使用してペアになったステムを識別するため、ほとんどの場合、ネストされていない塩基対を検出できません。新しい確率的文脈自由文法法でも同じ問題が発生します。したがって、Mfold や Pfold などの一般的な二次構造予測法では、クエリ配列内に存在するシュードノット構造を予測できず、2 つのシュードノットステムのうちより安定したもののみを識別します。

動的計画法を使用して擬似結び目の限られたクラスを識別することは可能ですが、これらの方法は網羅的ではなく、非擬似結び目アルゴリズムよりもシーケンス長の関数としてスケールが悪くなります。^[3]^{[4]擬似結び目を使用して最低自由エネルギー構造を予測する一般的な問題は、}NP完全であることが示されている。^[5]^[6]

生物学的意義

いくつかの重要な生物学的プロセスは、擬似結び目を形成するRNA分子に依存しており、多くの場合、広範な三次構造を持つRNAです。たとえば、RNase Pの擬似結び目領域は、進化の過程で最も保存された要素の1つです。テロメラーゼRNA成分には、活性に不可欠な擬似結び目が含まれています^[1]。また、いくつかのウイルスは、擬似結び目構造を使用してtRNAのようなモチーフを形成し、宿主細胞に侵入します^{[7] 。}

擬似結び目の表現

シュードノットには多くの種類があり、交差の仕方や交差回数が異なります。この違いを反映して、シュードノットはH型、K型、L型、M型に分類され、各型が段階的な挿入層を追加します。たとえば、記事中の単純なテロメラーゼP2b-P3の例は、H型シュードノットです。^[8]

RNA の二次構造は通常、ドット括弧表記法で表され、対になっている丸括弧は()ステム内の塩基対を示し、ドットはループを表します。擬似結び目のステムが中断されている場合、このような表記法は追加の括弧、または文字で拡張して、異なるステムのセットを表す必要があります。このような拡張の 1 つは、ネスト順に、([{<ABCDE開始とedcba>}])終了を使用します。^[9]この表記法では、2 つの (わずかに異なる) テロメラーゼの例の構造は次のようになります。

           (((.(((((.....))))).))。 ....]]]]]]。
図面 1 CGCGCGCUGUUUUUUCCGCUGACUUUCAGGCGGGCGA---AAAAAAUGUCAGCU 50
整列 |.|||||||||||||||||||||||| .|.| ||||||| ||||||.
1ymo 1 ---GGGCUGUUUUUCCGCUGACUUUCAGC--CCCAAACAAAAAA-GUCAGCA 47
              ((((((…………))))))……]]]]]]。

末端のUバルジは通常テロメラーゼRNAに存在することに注意する。擬似結び目の安定性を高めるために、1ymoソリューションモデルではこれが除去された。^[10]

参照

長距離擬似結び目

参考文献

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外部リンク

PK-HAVシュードノットのRFAMエントリー

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