聴覚皮質

聴覚皮質
人間の脳の聴覚皮質
詳細
識別子
ラテン	聴覚皮質
メッシュ	D001303
ニューロネーム	1354
ＦＭＡ	226221
神経解剖学の解剖用語 [Wikidataで編集]

聴覚皮質は、ヒトや他の多くの脊椎動物において聴覚情報を処理する側頭葉の一部である。聴覚系の一部であり、言語の切り替えに関係する可能性のある、聴覚における基本的および高次機能を実行する。^{[1] [2]聴覚皮質は両側性で、ほぼ}側頭葉 の上部に位置し、ヒトでは、外側溝内の上側頭面上で内側表面に向かって下方に湾曲し、横側頭回と上側頭回の一部、極面と側頭面（ほぼブロードマン野41と42、部分的に22）を含む。^{[3] [4]}

聴覚皮質は、耳から送られてくる入力のスペクトル時間的、つまり時間と周波数の分析に関与しています。その後、皮質は情報をフィルタリングし、音声処理の二重ストリームに渡します。^[5]聴覚皮質の機能は、特定の脳損傷が特定の結果につながる理由を説明するのに役立つ可能性があります。たとえば、蝸牛神経核の上の聴覚伝導路の領域における片側破壊は軽度の難聴を引き起こしますが、両側破壊は皮質性難聴を引き起こします。

聴覚皮質は、以前は一次（A1）と二次（A2）投射領域とさらに連合領域に細分されていました。聴覚皮質の現在の区分は、コア（一次聴覚皮質、A1を含む）、ベルト（二次聴覚皮質、A2）、パラベルト（三次聴覚皮質、A3）です。ベルトはコアのすぐ周囲の領域であり、パラベルトはベルトの外側に隣接しています。^[6]

聴覚系の下部を介して耳からの入力を受け取るほか、これらの領域に信号を送り返し、大脳皮質の他の部分と相互接続されています。コア (A1) 内では、蝸牛の頂点と基底にそれぞれ対応する低周波数から高周波数までをマッピングする能力により、その構造は周波数の整然とした表現であるトノトピーを維持します。

聴覚皮質に関するデータは、げっ歯類、ネコ、マカクザル、その他の動物の研究を通じて得られています。ヒトでは、聴覚皮質の構造と機能は、機能的磁気共鳴画像法（fMRI）、脳波検査（EEG）、および脳波記録法を使用して研究されてきました。^{[7] [8]}

大脳新皮質の多くの領域と同様に、成人の一次聴覚皮質 (A1) の機能特性は、幼少期に遭遇した音に大きく依存しています。これは、動物モデル、特に猫とラットを使用して最もよく研​​究されています。ラットでは、生後 11 日目から 13 日目の間に単一の周波数にさらされると、A1 におけるその周波数の表現が 2 倍に拡大する可能性があります。^[9]重要なのは、この変化が動物の生涯を通じて続くという点で永続的であり、その期間外に同じ曝露を行っても A1 の音調に永続的な変化が生じないという点で特異的であることです。聴覚皮質内の性的二形性は、ウェルニッケ領域を含む側頭葉を通じて、男性と女性の間に見られます。男性の側頭葉は、平均して側頭葉の容積が大きいことが観察されており、性ホルモンと非対称な脳の発達との相互作用を議論した以前の研究を反映しています。^[10]

他の一次感覚皮質領域と同様に、聴覚感覚は皮質領域で受信され処理された場合にのみ知覚に到達します。この証拠は、腫瘍や脳卒中により皮質領域に損傷を受けた人間の患者の損傷研究、または外科的損傷やその他の方法により皮質領域が不活性化された動物実験から得られています。^[12]人間の聴覚皮質が損傷すると、音に対する認識が失われますが、聴覚脳幹と中脳には皮質下処理が大量にあるため、音に反射的に反応する能力は残ります。^{[13] [14] [15]}

聴覚皮質のニューロンは、最もよく反応する音の周波数に従って編成されています。聴覚皮質の一方の端にあるニューロンは低周波に最もよく反応し、もう一方の端にあるニューロンは高周波に最もよく反応します。聴覚領域は複数あり (視覚皮質の複数の領域とよく似ています)、解剖学的に、また完全な「周波数マップ」が含まれているという基準で区別できます。この周波数マップ (トノトピックマップとして知られています) の目的は、蝸牛が音の周波数に従って配置されているという事実を反映していると考えられます。聴覚皮質は、「聴覚 オブジェクト」を識別して分離したり、空間内で音の位置を特定したりするなどのタスクに関与しています。たとえば、A1 は、周波数の内容、明確な音の存在、またはその反響などの「生の」側面をエンコードせずに、聴覚刺激の複雑で抽象的な側面をエンコードすることが示されています。^[16]

人間の脳スキャンでは、音楽の音程を識別しようとするときに、この脳領域の末梢部分が活性化することが示されています。個々の細胞は、特定の周波数、またはその周波数の倍数の音によって一貫して興奮します。

聴覚皮質は、聴覚において重要かつ曖昧な役割を果たしている。聴覚情報が皮質に伝わると、具体的に何が起こるのかは不明瞭である。聴覚皮質には個人差が大きく、イギリスの生物学者ジェームズ・ビーメントは次のように記している。「皮質は非常に複雑なので、原理的に理解することしか期待できない。なぜなら、すでに得られている証拠から、どの皮質もまったく同じように機能するわけではないことが示唆されているからだ。」^[17]

聴覚の過程では、複数の音が同時に変換されます。聴覚システムの役割は、どのコンポーネントが音のリンクを形成するかを決定することです。このリンクは音の位置に基づいていると推測する人が多くいます。しかし、異なる媒体で反射すると音に多くの歪みが生じるため、この考えはありそうにありません。^[要出典]聴覚皮質は基本音に基づいてグループ分けします。たとえば、音楽では、これにはハーモニー、タイミング、ピッチが含まれます。^[18]

一次聴覚皮質は側頭葉の上側頭回にあり、外側溝と横側頭回（ヘシュル回とも呼ばれる）にまで広がっています。最終的な音処理は、人間の大脳皮質の頭頂葉と前頭葉によって行われます。動物実験では、大脳皮質の聴覚野は聴覚視床から上行性入力を受け取り、同じ大脳半球と反対側の大脳半球で相互接続されていることが示されています。

聴覚皮質は、構造と機能の両方において互いに異なる領域で構成されています。^{[19]領域の数は種によって異なり、}げっ歯類では2つほど少ないものから、アカゲザルでは15ほどあります。現時点では、人間の聴覚皮質の領域の数、位置、および構成はわかっていません。人間の聴覚皮質についてわかっていることは、人間の脳の 電気生理学的検査や機能画像研究の解釈に使用される霊長類を含む哺乳類の研究から得られた知識に基づいています。

交響楽団やジャズバンドの各楽器が同じ音を演奏するとき、それぞれの音の質は異なりますが、演奏者はそれぞれの音が同じピッチであると認識します。脳の聴覚皮質のニューロンはピッチに反応することができます。マーモセットの研究では、ピッチ選択性ニューロンは一次聴覚皮質の前外側縁近くの皮質領域に位置していることが示されています。このピッチ選択性領域の位置は、最近のヒトの機能画像研究でも特定されています。^{[20] [21]}

一次聴覚皮質は、ノルエピネフリンを含む多くの神経伝達物質による調節を受けており、ノルエピネフリンは側頭葉皮質のすべての層で細胞興奮性を低下させることが示されています。ノルエピネフリンによるα1アドレナリン受容体の活性化は、AMPA受容体におけるグルタミン酸興奮性シナプス後電位を低下させます。^[22]

聴覚皮質は、脳内で最も高度に組織化された音処理ユニットです。この皮質領域は、聴覚、そして人間の場合、言語と音楽の神経中枢です。聴覚皮質は、一次、二次、三次聴覚皮質の 3 つの部分に分かれています。これらの構造は、一次皮質が中央、三次皮質が外側に位置し、互いに同心円状に形成されています。

一次聴覚皮質は音調的に組織化されており、これは皮質内の隣接する細胞が隣接する周波数に反応することを意味する。^[23]音調マッピングは聴覚回路のほとんどの部分で維持されている。一次聴覚皮質は視床の内側膝状体核から直接入力を受け取り、音程や音量などの音楽の基本要素を識別すると考えられている。

先天性聴覚障害を持つ子猫の誘発反応研究では、局所電場電位を用いて聴覚皮質の皮質可塑性を測定した。これらの子猫は刺激を受け、対照群（刺激を受けていない先天性聴覚障害を持つ猫（CDC））および正常聴力を持つ猫と比較して測定された。人工的に刺激されたCDCで測定された電場電位は、最終的に正常聴力を持つ猫の電場電位よりもはるかに強くなった。 ^[24]この発見は、音楽指導を受けた生徒は受けなかった生徒よりも皮質の活性化が大きかったと観察されたエッカート・アルテンミュラーの研究と一致している。^[25]

聴覚皮質はガンマ帯域の音に対して明確な反応を示す。被験者が40ヘルツのクリック音を3～4周期聞くと、他の刺激では見られない異常なスパイクがEEGデータに現れる。この周波数に相関するニューロン活動のスパイクは、聴覚皮質の音調的組織化に限定されるわけではない。ガンマ周波数は脳の特定領域の共鳴周波数であり、視覚皮質にも影響を及ぼすと理論づけられている。^{[26]ガンマ帯域の活性化（25～100Hz）は、感覚イベントの知覚と認識のプロセスの間に現れることが示されている。2000年にKneifらが行った研究では、被験者に}Yankee DoodleやFrère Jacquesなどのよく知られた曲の8つの音符が提示された。ランダムに6番目と7番目の音が省略され、脳波と脳磁図がそれぞれ神経学的結果の測定に使用された。具体的には、手元の聴覚課題によって誘発されたガンマ波の存在が、被験者のこめかみから測定された。省略刺激反応（OSR）^[27]はわずかに異なる位置にあり、完全なセットと比較して7 mm前方、13 mm内側、13 mm上方に位置していた。OSR記録はまた、完全な音楽セットと比較してガンマ波が低いという特徴があった。6番目と7番目の省略音の間に誘発された反応は想像されたと推定され、特に右半球で特徴的に異なっていた。^[要出典]右聴覚皮質は音調性（高スペクトル分解能）に対してより敏感であることが長い間示されてきたが、左聴覚皮質は音声などの音の微細な連続的な違い（急速な時間的変化）に対してより敏感であることが示されている。^[28]

調性は聴覚皮質だけでなく、多くの場所で表現されます。もう1つの特定の領域は、吻側内側前頭前皮質（RMPFC）です。^{[29]ある研究では、} fMRIを使用して、調性処理中に活動する脳の領域を調査しました。この実験の結果、特定の調性配置に対して、血中酸素レベルに依存したRMPFCの特定のボクセルの優先的な活性化が示されました。これらのボクセルのコレクションは、被験者間または複数回の試行にわたる被験者内で同じ調性配置を表すわけではありませんが、通常は聴覚に関連付けられない領域であるRMPFCが、この点で即時の調性配置をコード化しているように見えることは興味深く、有益です。RMPFCは内側前頭前皮質のサブセクションで、扁桃体を含む多くの多様な領域に投射しており、否定的な感情の抑制に役立つと考えられています。^[30]

別の研究では、音楽を聴いているときに「鳥肌が立つ」と感じる人は、聴覚皮質と感情処理に関連する領域をつなぐ繊維の量が多いことが示唆されている。^[31]

音声の両耳分離聴に関する研究では、1つのメッセージが右耳に、もう1つのメッセージが左耳に提示されたが、被験者は左耳よりも右耳に提示されたときに破裂音（例：「p」、「t」、「k」、「b」）をはるかに頻繁に選択することが判明した。しかし、母音などのより長い音素音が提示された場合、被験者は特定の耳を好みませんでした。^[32]聴覚系の対側性のため、右耳は左大脳半球の上側頭回の後部に位置するウェルニッケ野に接続されています。

聴覚皮質に入る音は、それが音声として認識されるかどうかによって異なる扱いを受けます。人が音声を聞くとき、強い音声モード仮説と弱い音声モード仮説によれば、それぞれ音声に特有の知覚メカニズムが働いたり、言語全体に関する知識が働いたりします。

• 聴覚系
• 音の神経符号化
• 騒音による健康への影響

引用1と3を確認してください。

ウィキメディア・コモンズには、聴覚皮質に関連するメディアがあります。

• NeuroNamesの ancil-77 : エリア 41
• NeuroNamesの ancil-78 : エリア 42