南極ホタテ

ナンキョクホタテガイ（学名： Adamussium colbecki ）は、ホタテガイ科（Pectinidae）に属する二枚貝の一種です。2016年に絶滅した鮮新世の種が記載されるまでは、Adamussium属の唯一の種と考えられていました。ホタテガイ科の他の種との正確な系統関係は不明です。南極大陸周辺の氷のように冷たい海域、時には深海に生息しています。

アダムシウム・コルベッキは、海底に生息する大型で成長の遅いホタテガイです。殻は一対の筋状の石灰質の殻からなり、軟体部を包み込み、蝶番で靭帯によって繋がっています。微細な緑藻類を餌とし、時には大群で生息します。殻をパタパタと動かして移動し、危険から逃れるために素早く後退することができます。この種は、上殻が海藻、海綿、その他の生物の基質となることが多いため、南極の海底生態系において重要な役割を果たしています。さらに、幼貝は糸で成貝の上殻に体を固定し、成長する間、数年間その殻を足場として利用します。成貝は、海洋生物における重金属の蓄積を研究するための研究に用いられてきました。

南極ホタテガイは、1902年にイギリスの動物学者エドガー・アルバート・スミスによってPecten colbeckiとして初めて記載されました。彼は大英博物館に勤務し、長年にわたって収集され、そこに寄贈された貝類の調査と記載を担当していました。ドイツの軟体動物学者ヨハネス・ティーレは1934年に、南極ホタテガイの特徴はPecten属の他のメンバーの特徴とは十分に異なっており、独立した属であるAdamussiumに含めるに値すると判断しました。より最近では、A. colbeckiの染色体構造とミトコンドリアDNAの調査が行われていますが、他のイタヤガイ科との正確な系統関係はまだ不明です。^{[ 2 ]}種小名は、おそらくイギリス南極探検隊（1898～1900年）の地図製作者兼磁気観測者であったウィリアム・コルベックにちなんで付けられたものと思われます。 ^{[ 3 ]}

南極ホタテガイの殻は長さ約7センチメートル（2.8インチ） 、幅約7センチメートルまで成長し、ほぼ円形の輪郭をしている。紫がかった赤色の2枚の殻は紙のように薄く^{[ 4 ]}、わずかに凸状で、長くわずかに波打った蝶番でつながっている。蝶番の近くには、各殻に隆起したこぶである殻頂または嘴があり、そこから肋が放射状に伸びている。殻頂はあまり目立たず、その両側には不規則な翼状の突起である耳状突起がある。小型の個体では、殻頂から約12本の浅い肋が分岐しており、殻が大きくなるにつれて、これらの間にさらに低い隆起が現れる。殻の外側には同心円状の線が細かく彫られている。耳状突起にも年輪が細かく彫られており、年輪が見える。殻の内側はピンク色である。^{[ 5 ]} 2 枚の殻の間にある外套膜から多数の小さな触手が縁のように突き出ており、縁の周りには多数の単純な目が一列に並んでいる。^{[ 6 ]}殻は、殻頂のすぐ後ろにある弾力性のある靭帯に反対して働く強力な閉殻筋によって閉じられており、この靭帯は殻を開こうとする傾向がある。耳のフランジはこの靭帯の広い付着部となっている。^{[ 7 ]}南極ホタテガイは、他のホタテガイ、他の二枚貝、またはランプシェルと混同される可能性がある。^{[ 8 ]} 

南極ホタテガイは南極周辺の海域に固有の種です。これらの海域は主に南極圏内にあり、ロス海、ウェッデル海、デービス海、マクマード湾、南極海などが含まれます。一般的には水深100メートル（330フィート）未満で見られますが、ライトとカメラを搭載した遠隔操作無人潜水機によって、 4,840メートル（15,880フィート）を含む、はるかに深い水深での記録もされています。^{[ 5 ]}砂、砂利、シルトなど、さまざまな基質上に生息し、表面または堆積物に半沈下しています。わずかに鰓を羽ばたかせて、定着するためのくぼみを作ることができます。浅い海域では、通常、足糸で硬い表面に付着して、水の動きで流されないようにしています。より深い水域では、通常、自由生活を送っています。^{[ 9 ]}  

南極ホタテガイは極地周辺に分布しているが、その分布は非常に不連続で、全体的には一般的ではない。場所によっては、1平方メートルあたり最大90匹の密度で生息しているところもある^{[ 10 ]。}ロス海のテラノバ湾では、水深40メートルから80メートルの間で、ホタテガイの群生地が非常に密集しており、成体が互いに重なり合っているのが発見された^{[ 11 ]} 。多くの点で非常に適していると思われる他の場所では、全く生息していない。その理由として考えられるのは、紙のように薄い殻が、水の動きがほとんどない安定した深海域に生息する二枚貝の特徴であるという事実である。現在、ホタテガイが繁栄している浅い場所は、保護された湾であるか、広範囲に海氷に覆われていることが特徴であり、いずれも嵐の波の影響を受けず、氷山による削り取りが通常起こらない安定した環境を提供している。^{[ 4 ]}また、他の底生懸濁物食性生物群集が優占する生息地には生息していないが、軟らかい堆積物があり、刺胞動物や海綿動物の優占群集が存在しない生息地には生息している。これは、これらの場所では幼生が非常に激しい捕食にさらされるため、定着できないためかもしれない。^{[ 4 ]}  

南極ホタテガイは、南極海洋生物資源保存条約（CCAMLR）によって定められた脆弱海洋生態系（VME）分類に関連して監視されています。そのため、漁業活動中に混獲としてホタテガイを水揚げした船舶は、届出を行う必要があります。^{[ 8 ]}

ナンキョクホタテガイは、ナンキョクウニ Sterechinus neumayeriやヒトデの一種Odontaster validusと共生していることが多い。 ^{[ 16 ]}ナンキョクホタテガイの近辺で見られる捕食性無脊椎動物には、腹足類Neobuccinum eatoniやリボンワームParborlasia corrugatusなどがいる。^{[ 11 ]}エメラルドロックコッド( Trematomus bernacchii )の採餌技術により、中型のナンキョクホタテガイの主な捕食者の 1 つとなっている。^{[ 17 ]}それ以外の場合、ナンキョクホタテガイ自体には多くの捕食者がおらず、大型の個体はジャンプや泳ぎで攻撃者から逃れるのが得意である。付着している幼生は、この恩恵を受ける。しかし、ホタテガイは低塩分濃度に耐性がなく、海氷が溶ける夏季に海氷の下にできる比較的淡水の溜まりが原因で死亡することがある。^{[ 11 ]}

南極ホタテガイの殻には多数の付着生物が生息しており、岩場が少なく海底の大部分が堆積物で構成されている地域では、利用可能な硬い基質の 90% を占めている可能性がある。^{[ 10 ]} 多様な無脊椎動物や藻類がホタテガイの殻を基盤として利用しているため、南極ホタテガイは「基盤種」、つまり生息地において非常に重要な種と考えられている。^{[ 18 ]}ホタテガイが泳いで他の場所に移動できるという事実は、これらの生物の分散を助けている。付着生物には、底生珪藻、有孔虫、細菌、コケムシ、海綿、藻類が含まれる。有孔虫のCibicides refulgens はホタテガイの殻に寄生して生息し、そこに生えている藻類や細菌も食べる。^{[ 10 ]}ある研究では、1 匹の南極産ホタテガイに10 種類の異なる海綿動物が生息しているのが発見されました。 ^{[ 18 ]}海綿動物Homaxinella balfourensisは、ホタテガイの殻に無害に生息する最も一般的な付着生物の1 つでした。海綿動物とホタテガイの関係は共生関係である可能性があります。海綿動物は堆積物に飲み込まれるのを回避し、ホタテガイは多くの捕食者にとって不味い海綿動物による保護から利益を得ています。^{[ 18 ]}

ヒドロ虫Hydractinia angusta はホタテガイと相利共生関係にある。研究によると、ヒドロ虫の幼生は他の付着生物の近く、通常はホタテガイの殻に優先的に定着し、ホタテガイの幼生はヒドロ虫の群体の近くに定着することを阻害されることが示された。ヒドロ虫は固い基質で生活することで利益を得ており、ホタテガイはヒドロ虫の刺胞細胞によって捕食者から保護されるという利益を得ているが、ヒドロ虫の幼生が成熟したホタテガイの殻という好ましい場所に定着できないことで不利益を被っていると推測される。^{[ 14 ]}

実験室での研究では、水中の鉛、銅、水銀の含有量の増加が南極ホタテガイに及ぼす影響が調べられました。重金属の濃度の上昇は、ホタテガイの形態にかなり深刻な変化をもたらし、リソソーム膜の安定性を低下させることが分かりました。^{[ 19 ]}別の実験では、きれいな水域からホタテガイを南極基地からの排水が放出される湾に移植しました。ホタテガイは流出物の影響を比較的受けないことが分かり、このことから、底生海洋生物群集はこのような排出物によって深刻な影響を受ける可能性は低いと考えられました。^{[ 19 ]}

別の研究では、 Adamussium colbeckiの組織を分析し、温帯水域に生息するホタテガイPecten jacobaeusの組織と比較した。その結果、南極ホタテガイの消化器官には銅、鉄、カドミウム、クロムが濃縮されていることがわかった。特にカドミウム濃度は南極ホタテガイの方がP. jacobaeusや他のイタヤガイ類よりも高かったが、腎臓に見られる亜鉛とマンガンは著しく低かった。 ^{[ 20 ]}