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| パルビルキフェラ | |
|---|---|
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| Parvilucifera属菌類（A～C）DAPI染色された核を持つ胞子嚢。（D～F）青色光励起下で 緑色の自己蛍光を発する胞子嚢。 | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| クレード: | 発汗抑制剤 |
| クレード: | ロシア |
| クレード: | アルベオラータ |
| 門: | ミゾゾア |
| クラス： | パーキンシー |
| 家族： | ウチワサボテン科 |
| 属: | パルビルシフェラ ノレン &モエストラップ1999 [1] |
| タイプ種 | |
| パルビルシフェラ・インフェクタンス ノレン＆モエストラップ 1999 [1]
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| 種[2] | |
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Parviluciferaは、渦鞭毛藻類の内部寄生生物としてふるまう海洋性 アルベオラータの属である。この属は、スウェーデン沖のDinophysis渦鞭毛藻類のコレクションの中からこの属を特定した生物学者 Fredrik Norén とØjvind Moestrupによって 1999 年に記述された。当初は有性生殖の産物と間違われたが、これらのコレクション内で見つかった丸い体は、最終的に胞子嚢、つまり寄生性原生生物の遊走子を生成する球状構造物であると認識された。この生物は後にP. infectans、すなわちタイプ種であると特定された。この生物とPerkinsusとの密接な遺伝的関係の調査により、 Alveolataグループ内にPerkinsozoa門が作成された。
Parviluciferaの複雑なライフサイクルは、二鞭毛の遊走子から成り、これがさまざまな渦鞭毛藻類に感染し、細胞内フィーダーまたは栄養体となり、最終的にさらに多くの遊走子を生成する胞子嚢に成長します。Parvilucifera種は、有害な渦鞭毛藻類の繁殖を抑制するのに役立つ可能性があります。
系統学
語源
この属の名前はラテン語の parvus （小さい）とlucidus （輝く）に由来し、生物の 小さな屈折した外観を指しています。 [1]
歴史
この属は、生物学者のフレドリック・ノレンとオイヴィンド・モエストルプによって1999年に初めて記載されました。スウェーデン西海岸で隔離されていました。この発見は、有性生殖の産物と思われる丸い体を含む海岸のディノフィシス渦鞭毛藻のコレクションを通じて行われました。冷蔵庫で2週間保存した後、渦鞭毛藻はすべて死んでいましたが、丸い体だけが残っていました。これらはさらに調査され、後にパルビルシフェラ・インフェクタンスと記載された寄生性原生生物の胞子嚢であることが判明しました。[1]
当初、観察された個虫は渦鞭毛藻細胞に成長すると想定され、胞子嚢は寄生虫から発生したのではないという議論が盛んに行われた。しかし、同じスウェーデン海岸のプランクトン材料で同様の丸い体が観察され、さらなる調査につながった。[1]光学顕微鏡と電子顕微鏡を組み合わせた検査と、個虫から発生した胞子嚢のDNA配列決定により、この生物は、 Alveolataグループ（渦鞭毛藻、繊毛藻、アピコンプレックス類などを含む）に属する原生生物であるPerkinsusとの類似点を示した。この謎の個虫は、鞭毛の超微細構造が渦鞭毛藻やアピコンプレックス類とは異なっていたため、 Perkinsusと新しい属Parviluciferaを含む別の新しい門、 Perkinsozoaが作成されることとなった。[1]
P. infectansの発見に続いて発見された種はP. sinerae [3]で、これはP. infectansに最も近い種でした。その後、 P. prorocentri（後に別の属に移動されました）[4] 、 P. rostrata [5] 、P. corolla [6]、そして最後にP. multicavata [2]が発見されました。
分類
Parviluciferaは、 SAR スーパーグループ内の多様な真核微生物 (原生生物)の系統群であるAlveolataの属です。特に、分子系統学によると渦鞭毛藻類に近縁の系統群であるPerkinsozoaに属します。[7]数十年にわたり、この属は Rastrimonadida目内のPerkinsea綱の一部として分類され、科ランクの分類群には割り当てられませんでした。[8] [9] 2017 年に、 Parviluciferaと 2 つの追加の perkinsozoan 属、DinovoraxとSnorkeliaを収容するために、新しい科Parviluciferaceaeが作成されました。[10]
2020年現在、この属には4つの有効な種が存在する。P . infectansとP. sinerae の2種は長い間別種と考えられていたが、後に遺伝的、形態学的、超微細構造のデータにより同一種であることが明らかになった。 [11] P. prorocentri の1種はかつてこの属に分類されていたが、後に新属Snorkeliaに移された。[10] [2]種は遺伝的距離と形態によって互いに区別される。例えば、P. multicavata はタイプ種のP. infectansと、胞子嚢の開口部の数が多いが直径は小さい点で異なる。[2] P. rostrata は胞子嚢壁を覆う装飾の形状と大きさで異なる。[5]最後に、P. corollaは、成熟した胞子嚢内の遊走子の放射状配置や、遊走子自体の涙滴形などの特徴によって他の種と区別されます。[6]
- Parvilucifera corolla Reñé、Alacid、Figueroa、Rodríguez & Garcés 2016 [6]
- Parvilucifera infectans Norén & Moestrup 1999 [1] ( syn. P. sinerae Figueroa & Garcé 2008 ) [3]
- パルビルシフェラ・マルチカヴァタ ジョン＆パーク 2020 [2]
- パルヴィルシフェラ・ロストラータ カルポフ & ギユー 2013 [5]
生物学とライフサイクル
渦鞭毛藻類の宿主に感染するParvilucifera sinerae
パルビルシフェラは単細胞の胞子 虫で、渦鞭毛藻類の内部寄生生物として行動します。[1]ほとんどのパルビルシフェラ種の 全体的なライフサイクルは、自由生活の遊泳性遊走子（ゾイドとも呼ばれます）の感染段階、栄養体の細胞内摂食段階、そして宿主細胞内での休止胞子嚢の発達（これによりさらに遊走子が生成されます）で構成されています。[12]
遊走子
Parvilucifera の遊走子はゾイドとも呼ばれ、細長い形または涙形で、2 本の鞭毛を持つ。細胞の後部にある大きな屈折体(「小さな光り物」を意味するParviluciferaという名前が由来) が特徴で、おそらくは液胞内にあるデンプン粒である。2 本の不均等な鞭毛があり、長い前鞭毛と短い後鞭毛で、どちらも細胞の前部から生じている。2 本の鞭毛は直交しており、互いに接近して生じ、それぞれ空洞内にある。さらに、細胞には鞭毛の挿入部から後端まで伸びた核がある。 [1]他の胞子虫と同様に、管状のクリステを持つ大きなミトコンドリア、多数の皮質胞子、および頂端複合体も存在する。[1]頂端複合体はアピコンプレックス類に比べて小さく、イクチオディニウム、アメーボフィア、パーキンサスで見られるものと類似した擬似コノイド、ロプトリー様、ミクロネーム様の小胞を含む。[5]擬似コノイドは5員シート状コノイドであり、これまでにアルベオラータ類で発見されたコノイド構造の中で最も単純なものである。[ 1]これらの構造は細胞感染において役割を果たしている可能性が高い。なぜなら、頂端複合体は宿主細胞への侵入を可能にする酵素を分泌するアピコンプレックス類で見られる構造と相同であるからである。 [5]
各Parvilucifera種の遊走子は互いにわずかに異なっています。P . corollaの遊走子は涙滴型ですが、P. infectans / P. sineraeの遊走子は細長い形をしています。平均長さは約 2.9 m で、遊走子の幅は 3 種間でほぼ同じです。[6] P. rostrataの遊走子は、先端部に吻のような構造である吻部を示し、サイズが大きくなっています。[6]
感染とトロフォント
P. sineraeという種では、感染のプロセスは、渦鞭毛藻の宿主が莢膜型（セルロース板の保護外層を持つ）か無莢膜型かによって、2つの異なる経路をたどる可能性がある。渦鞭毛藻が莢膜型の場合、感染経路は核感染となり、渦鞭毛藻の莢膜が剥離する。宿主細胞に保護板がない場合、細胞質感染が進行し、細胞質内に液胞のような構造が存在し、宿主細胞の回復力が長くなる。[3]
内部寄生虫は細胞に感染すると栄養体へと変化し、宿主細胞の細胞質内容を分解します。摂食プロセスが続くと、宿主細胞の内容物は完全に分解されるか、細胞の外縁部に押し出されます。この段階が終了すると、多かれ少なかれ球形の[1]胞子嚢が発達します。[6]
胞子嚢
胞子嚢の大きさは宿主細胞の大きさに比例する。[13]胞子嚢の表面は、長さ約0.6～0.8μmの規則的に並んだ疣贅で装飾されている。また、Perkinsus に見られる滑らかな壁の胞子嚢とは異なり、いくつかの単純な開口部があり、それぞれが蓋で覆われている。胞子嚢の壁は複雑な構造をしており、最も内側の厚い層が、ほぼ同じ大きさかわずかに薄い不透明な層に囲まれており、その中に疣贅が埋め込まれている。胞子嚢は成熟するにつれて黒っぽい色を帯びる。遊走子は、死んだ宿主細胞内、または胞子嚢が宿主から放出された後に内部で発達する。ゾイドは前述の開口部から脱出する。各胞子嚢から生成される個虫の数は胞子嚢の大きさによって異なりますが、一般的には約500個の個虫が放出され、すべての個虫が放出されるまでに5～10分かかります。その後、個虫が放出された細胞質は胞子嚢内に残留し、デンプン粒、ミトコンドリア、小胞体、大きな中心核のような領域で構成されます。[1]
エコロジー
生息地
Parviluciferaは、他のPerkinsozoaとともに、淡水、海水、堆積物に存在することが実証されています。 [6] P.infectansは、最初に発見されたスウェーデン沿岸部で特に海洋堆積物によく見られます。[12]
実験的研究により、塩分濃度が低いと感染率が高くなる可能性があることが判明しました。 [3] P. infectansとP. sineraeの2種は、遊走子を保護できる宿主嚢胞子の回復力により、胞子嚢期に極端な条件でも生き残ることができます。胞子嚢は低温でも何ヶ月も生き残ることができます。[5]
宿主範囲
Parvilucifera属のすべての種は、渦鞭毛藻類の汎用 寄生虫であると考えられており、幅広い渦鞭毛藻類に感染することができる。唯一の例外は、かつてこの属に含まれていたSnorkelia prorocentriで、渦鞭毛藻類Prorocentrum fukuyoiに特化していた。[6]しかし、研究では、特定の渦鞭毛藻類を好む傾向があることがますます指摘されている。[12] [5]
藻類の大量発生における重要性
Parviluciferaの実際的な重要性は興味深いトピックです。なぜなら、この属は多くの有害な渦鞭毛藻類の異常発生の制御因子であることが実証されているからです。[1]渦鞭毛藻類の異常発生は、貝類産業に有害であることが知られており[1]、強力な毒素を生成する原因となっています。[12]また、一部の渦鞭毛藻類は、大量の動物相の死滅を引き起こし、人間にとっても致命的となることが知られています。[5] [12] Parvilucifera属の種は、一般的な渦鞭毛藻類の宿主域を持っているため、渦鞭毛藻類群集の負の調節因子として機能する可能性があります。[6]渦鞭毛藻類の異常発生をより効果的に制御するために、それぞれの種の特定の宿主域を理解するための研究が進行中です。[12]
参考文献
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外部リンク
- http://tolweb.org/Alveolates/2379