グレガリナシナ

グレガリナシナ
隔壁のある（または頭状）グレガリンの生きた標本。前端にエピメライトを含む栄養体の特徴的な「頭」のような部分を示しています。隔壁のあるグレガリンは節足動物の腸内寄生虫です。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	発汗抑制剤
クレード:	ロシア
クレード:	アルベオラータ
門:	アピコンプレックス
クラス：	コノイダス科
サブクラス:	グレガリナシナ
注文
アルキグレガリ ノリダ ユーグレガリノリダ ネオグレガリノリダ
同義語
グレガリニア

グレガリン類はアピコンプレックス門の胞子虫の一種で、グレガリナシナ類^[1]またはグレガリニア類に分類される。この大型の（およそ0.5ミリメートル）寄生虫は多くの無脊椎動物の腸内に生息する。脊椎動物には見られない。グレガリン類はトキソプラズマ症とマラリアを引き起こすトキソプラズマとマラリア原虫の両方と近縁である。両原生生物はグレガリン類が滑空運動と標的細胞への侵入に形成するものと類似したタンパク質複合体を使用する^{[2] [3] 。このためグレガリン類はトキソプラズマ症と}マラリア両方の治療法開発を目標とした滑空運動研究の優れたモデルとなっている。昆虫には数千種のグレガリン類が存在すると予想されており、これらのグレガリン類の99%についてはまだ解明されていない。各昆虫種は複数のグレガリネ属の種の宿主となり得る。^{[4] [5]}最も研究されているグレガリネ属の一つはGregarina garnhamiである。一般的にグレガリネ属は宿主が地球全体に分布しているため、非常に成功した寄生虫のグループであると考えられている。^[6]

グレガリンは水生環境と陸生環境の両方に生息しています。通常は口糞便経路で伝染しますが、モノシスティスのように交尾中に宿主の配偶子によって伝染するものもあります。

すべての種において、先端複合体を備えた 4 個以上のスポロゾイト(種によって異なる) が、脱嚢と呼ばれるプロセスでオーシストから脱出します。スポロゾイトは適切な体腔への道を見つけ、周囲の宿主細胞に侵入します。スポロゾイトは宿主細胞内で栄養を摂取し始め、より大きな栄養体へと成長します。一部の種では、スポロゾイトと栄養体は無性生殖が可能で、これは分裂生殖またはメロゴニーと呼ばれます。

すべての種において、2 つの成熟した栄養体が最終的に合体と呼ばれるプロセスで対になり、ガモントに成長します。合体中、ガモントの向きは種によって異なります (左右、頭尾)。各ガモントのペアの周りに配偶子嚢壁が形成され、その後、数百の配偶子に分裂し始めます。2つの配偶子が融合して接合子が生成され、次にこれらはオーシスト壁に囲まれます。オーシスト内で減数分裂が起こり、スポロゾイトが生成されます。各配偶子嚢内には数百のオーシストが蓄積され、これらは宿主の糞便または宿主の死と腐敗によって 放出されます。

グレガリンはこれまでに3000種以上の無脊椎動物に感染することが報告されている。^[7]

グレガリン類は1953年にグラースによって分類群として認められました^。[8]現在グレガリン類が分類されている3つの目は、1980年に レヴァインらによって作成されました。

現在、この分類群には約250属1650種が知られており、生息地、宿主域、栄養体の形態に基づいて3つの目に分類されています。^[9]

ほとんどの種は、単一の無脊椎動物宿主を伴う単食ライフサイクルを持ちます。ライフサイクルでは、細胞外摂食段階は栄養体として知られています。

アーキグレガリン亜科は海洋生息地にのみ生息しています。腸管栄養体は感染性スポロゾイトと形態が似ています。系統解析により、このグループは側系統であり、分割が必要であることが示唆されています。通常、このグループの各胞子には 4 つのゾイトがあります。

真正グレガリン類は、海洋、淡水、陸生の生息地に生息しています。これらの種は、スポロゾイトとは形態や行動が大きく異なる大型の栄養体を持っています。この分類群には、既知のグレガリン類の種のほとんどが含まれます。腸の真正グレガリン類は、栄養体が横隔膜によって表面的に分割されているかどうかによって、隔壁亜目(Septatorina )の隔壁型と無隔壁亜目( Aseptatorina ) に分けられます。無隔壁型は、主に海洋グレガリン類です。

ウロスポリジアは、海洋宿主の体腔に感染する無隔壁真正虫です。通常、ウロスポリジアは付着構造を欠き、体腔液内で自由に脈動するガモントペアを形成する傾向があります。

モノシスト類は、陸生環形動物の生殖胞に感染する無隔膜真正グレガリン類である。これらの後者の種は、新グレガリン類と密接に分岐する傾向があり、再分類が必要になる可能性がある。通常、このグループの各胞子には 8 つのゾイトが含まれる。

ネオグレガリンは陸生宿主にのみ生息します。これらの種は栄養体が縮小しており、腸以外の組織に感染する傾向があります。通常、このグループの胞子 1 つにつき 8 つの栄養体が存在します。

真正グレガリン類と新生グレガリン類は、いくつかの点で異なります。一般的に新生グレガリン類の方が宿主に対して病原性が高いです。真正グレガリン類は胞子形成と配偶子形成によって増殖しますが、新生グレガリン類は宿主内で分裂形成段階（メロゴニー）をさらに有します。メロゴニーは種によって細胞内または細胞外に存在します。

DNA研究によると、アーキグレガリン類は他の類の祖先であると示唆されている。^[10]

キャバリエ＝スミスは、真正グレガリネ類の多系統性を前提として、この分類群の大幅な改訂を提案している。^[11]彼はグレガリネ類を3つの綱に分けた。最初の綱であるグレガリノモルフィアは、正グレガリネ類、クリプトスポリディイデ科、さらに以前は分岐したコクシジウム類と考えられていたリチドシスチデ科 [9] またはアピコンプレックス・インセルタエ・セディスを含む。[ 12 ]正^{グレガリネ}類は、クリ^{プトスポリジウム}に最も近いグレガリネ類のために、2つの新しい目であるアルトログレガリダ目とバーミグレガリダ目とともに創設された。2番目の綱であるパラグレガリア目は、古グレガリネ類であるステノフォリダ目と新しい目であるベロシダ目のために創設され、ベロシダ目自体はウロスポロイデア上科とベロキシディウムのために創設された。3番目の綱であるスクワミダ目は、フィリポディウムとプラティプロテウムのために創設された。このように、真正細菌は他のアピコンプレックス類とともにこれら 3 つの綱に分割され、分布していることが判明しました。

この見解は2017年にシムディアノフと共著者によって異議を唱えられ、彼らは利用可能な形態学的および分子系統学的データの世界的な統合分析を行い、真正亜科はむしろ単系統分類群であると結論付けました。^[13]

グレガリン類のいくつかの属は現在分類されていません：Acuta、Cephalolobus、Gregarina、Levinea、Menospora、Nematocystis、Nematopsis、Steinina、Trichorhynchus。

• 減数分裂はすべての種で起こります。
• 一毒性- ほぼすべての種において、ライフサイクル中に宿主が 1 つだけ存在します。
• ミトコンドリアは管状のクリステを持ち、細胞の周辺部に分布していることが多い。
• 頂端複合体はスポロゾイト段階で発生しますが、真正グレガリン類および新グレガリン類では栄養体段階で失われます。
• 栄養体は大きく目立つ核と核小体を持っています。
• 無脊椎動物の腸、体腔、生殖嚢などの細胞外体腔に生息します。
• 宿主への付着は、ムクロン（無隔壁グレガリネ）またはエピメライト（隔壁グレガリネ）によって起こります。一部のグレガリネ（ウロスポリディア）は、細胞外の体腔（体腔）内で自由に浮遊します。

この寄生虫は、他のアピコンプレックス類や一般的な真核生物と比較すると、比較的大きく、紡錘形の細胞です (一部の種は長さが850 µmを超えます)。ほとんどのグレガリン類は、縦方向のエピサイトーシス ヒダ (線虫のような屈曲挙動を示す細胞表面下の微小管の束) を持っています。一方、ウロスポリディア類では、鋸歯状の構造が見られます。

グレガリンは、繊毛、鞭毛、または葉状仮足を使用せずに、滑走運動によって表面に沿って移動し、方向を変えることができます。^{[14]これは、}アクチンとミオシンの複合体を使用することで実現されます。 ^[15]複合体は、滑走運動を実行するためにアクチン細胞骨格を必要とします。 ^[16]提案されている「キャッピング」モデルでは、特性が不明なタンパク質複合体が後方に移動し、寄生虫を前方に移動します。^[17]

グレガリンは最も古い寄生虫の一つで、1684年に医師フランチェスコ・レディによって記述されました^。[18]

最初の正式な記述は 1828 年にデュフォーによってなされました。彼はGregarina属を作成し、Folficula ariculariaからGregarina ovataを記述しました。彼はこれを寄生虫とみなしました。Koelliker は 1848 年にこれを原生動物として認識しました。

• デスポルテス、イザベル、シュレーヴェル、ジョセフ (2013)。動物学論文集 - 解剖学、分類学、生物学。グレガリン類 (2 巻): 初期分岐アピコンプレックス類。ブリル。ISBN 978-90-04-25605-7。

ウィキソースには、1911 年のブリタニカ百科事典の記事「グレガリン」のテキストがあります。

• 生命の木グレガリーナ
• グレガリーナ映画