アエスキノメネ エラフロキシロン

アエスキノメネ エラフロキシロン
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	真正双子
クレード:	ロシド
注文：	ファバレス
家族：	マメ科
亜科:	マメ科
属:	アイスキノメネ
種：	A. エラフロキシロン
二名法名
アエスキノメネ エラフロキシロン ( Guill. & Perr. ) Taub.
同義語[2] [3]
Herminiera elaphroxylon Guill. & Perr. スミシア・エラフロキシロン (Guill. & Perr.) Baill。 Smithia grandidieri ベイル。 アエデモネ エクセルサ コッチ アエデモネ・フミリス・ コッチ アエデモネ・ミラビリス・ コッチ アイスキノメネ チャディカ A. Chev.

Aeschynomene elaphroxylonは、アンバッチ、 ^{[1] [2] [4]} 髄木、バルサ材の木、 ^[4]またはウンブル、 ^[1]としても知られ、熱帯アフリカの沼地、湖沼、河川に生育するマメ科のAeschynomene属の一般的な大低木から小高木です。これは珍しいマメ科の樹木で、淡水マングローブとして水中で生育し、非常に軽量な木材が浮き輪の役割を果たしており、幹から発芽した特殊な根系が絡み合った巣を形成して水中に垂れ下がり、泥の中に広がっています。不定根と、沼地の環境に適応した特殊な構造に分化した根を持っています。漂流林の 浮島として成長することさえあります

「アンバッチ」という名前は、ナイジェリアで話されているアラビア語の方言でイギリス人がシュワと呼ぶ植物の名前に由来しています。 ^[4]スリランカではナイルピスツリー、^[5]マレーシアではアンバッチ、^{[5]マレーシアでは}アンバッチと呼ばれています。^[6]

非常に軽くてスポンジ状だが腐食に強いこの木材は、伝統的に漁網の浮きを作るのに使われ、幹は縛られていかだを作ったり、さらに洗練された品物を作るのに使われています。

アエスキノメネ・エラフロキシロンは常緑^[7]の半水生 低木または小木で、水中で育つことが多い。^{[8] [4] [9]}高さは2～9メートル、例外的に12メートルに成長する。^{[10] [11]}まっすぐな幹は膨らんで（塊茎状）、やや円錐形をしており^{[8] [10]} 、高さ10メートルでは胸高直径が最大50cmに達する。 ^[12]膨らんだ幹には棘があることもある。^{[6] [13]}材はスポンジ状で非常に軽く、しばしば誤って髄と呼ばれるが、これは植物が水に浮かぶのを助ける働きをする。^{[8] [10] [14]}木が大きくなると、幹が頻繁に倒れ、後に太陽の方向に曲がる。土壌や水面に触れている枝、あるいは水中に沈んでいる枝は、不定根で密に覆われている。樹木や苗木は抜け落ちることがあり、水面を覆う植生のマットの一部として浮いていることもある。水面のすぐ上の幹も根の絡み合いを形成している。植物群はこれらの根によって厚いマットを形成する。^{[8] [12]}茎には棘があり、葉の基部の下に一対の大きな棘がある。^[15]短く鋭い棘は長さ2～15mmで、この種にほぼ必ず存在する。^[10]幹と枝は両方とも、粘着性のある腺毛と剛毛で覆われている^{[6] [16]}。^{[8] [10]}

木材は主に、木質化していない細胞壁を持つ柵状の仮道管の規則的な層で構成されている。この仮道管の塊の中には孤立した道管が散在しており、接線状に配置された楔状細胞群（まれに師管に似ているが、非常に細く、比較的厚い壁を持つ）を伴う。維管束は非常に小さい。^[12]

染色体数は2n = 40である。 ^[17]

葉は複葉で、葉柄と葉脈を合わせて4～16cmの長さで、硬い剛毛とより短い軟毛で密に覆われ、またしばしば短く微細な刺毛で覆われている。^{[10] [11] [16]}葉柄の長さは0.5～1mm。^{[10] [11]}托葉は盾状 で、付着点の下に直径2～4mmの穹窿（不規則に切れ込みのある）付属物がある。[ ^6]これらの托葉は片側だけに裂片があり、質感はビロード状で、形は広卵形で上部は三角卵形で先端が尖り、長さは（7～）10～13mm、幅は（3～）5～6（～9）mmで、葉が成熟するにつれて最終的に落ちる。^{[6] [10] [11]}葉には20～40枚の小葉があり、その下側には1本の肋または隆起した脈がある。小葉は長さ(5～)8～26.5(～30)mm、幅4～10mmで全縁、微節形、楕円形または倒卵形、先は切頂、後退またはわずかに窪み、基部は下葉に接続する部分で斜めに丸みを帯びている（鏡像ではない）。^{[6] [10] [11] [16]}小葉はほとんど無毛で、上面は青緑色、下面はやや灰白色で、特に縁と下面の中脈に沿って、わずかに結節基部の短く粗い毛で覆われ、細かい毛はしばしば無胞子性（触るとややざらざらした感触）である。^{[6] [11] [16]}小葉の裏側にある二次脈は通常黒っぽい色または暗い色をしている。^{[6] [10] [11]}

長さ30〜45mm、^[6]比較的大きく、^[14]美しい花^{[18]は、単独で咲くか、通常は2〜4個が腋生の}総状 花序に集まって咲きます。^{[6] [16]}花序には、長さ6〜7mm、幅3〜5mmの卵形の苞葉と、長さ10〜16mm、幅5〜10mmの小苞があります。 ^{[10] [11]}苞葉と小苞は両方とも先端が鋭く尖り、向軸に軟毛があります。^[6]これらの小苞は卵形または楕円形で、形は非対称で、ビロードのような毛で覆われています。花柄は長さ1.3cm、花序の下花序は長さ1〜4.5cm、花柄は長さ1.2〜1.6cmです。^{[10] [11]}両方とも茎のようにヒスイ科である。^[6]粘着性のある緑色の萼片^[13]は、密に毛のある毛とより長い腺毛のヒスイ科の毛で覆われている。萼片には2つの唇弁がある。これらの唇弁は全縁であるか、先端に2つまたは3つの歯があり、一方の唇弁は卵状披針形で、長さ1.9～2.5cm、幅0.6～1.2cm、もう一方の唇弁は卵状長楕円形で、長さ1.5～2cm、幅0.6～1.1cmである。^{[10] [11]}すべての花弁に多少毛がある。^[6]長さと幅は3～4.7cm（幅より長いこともある）で、丸みを帯びたまたは へら状の 標準花は黄色からオレンジ色である。^{[6] [11] [16] [14]}翼と竜骨は黄色、^{[10] [11]}または緑がかった黄色である。^[13]標準花は直立し、^[13]先端近くで陥没しており、向軸に毛がある。竜骨の花弁は、2枚の花弁が合流する下縁に沿って裂片があり、向軸面に毛がある。竜骨の花弁は鎌形で斜めで、長さ約25〜30mm、幅約10〜15mmである。^{[6] [11]}竜骨の花弁は標準花よりわずかに短く、爪の長さは約5mmである。^[6]竜骨は基部で開き、雄しべが出てくる。^[13]無毛で斜めの翼は標準花よりわずかに長く、長さ35〜40mm、幅15〜20mmで、爪の長さは約5mmである。^[6] 10本の雄しべは長さ28〜40mmである。^{[6] [18]}

種子は黒または暗紫褐色で、長さ5-6mm、幅3-3.8mm、^{[6] [10] [11]}厚さ2mmで、わずかに偏芯した種子の門を持つ。種子は腎形でわずかに嘴状で、嘴はカヌーの前部に似ている。^{[10] [11]}種子は平らで直立した鞘の中に入っており、樹上でねじれた完全または半螺旋状に曲がって成長する。^{[11] [16] [9]鞘は広げると10-14cmの長さで、6-17の節または室がある。小さな結節の上に立った腺性の剛毛で密に覆われており、短い軟毛もある。密な}被毛の下には葉脈がある。^{[10] [11] [16]}果室は長さ(5-)6～8(-10)mm、幅7～9mmで、多かれ少なかれ長楕円形または台形である。^{[6] [10] [11]}果実には短い托葉がある。^[6]

Ae. elaphroxylonの根系は非常に特殊です。^[12]前述のように、幹や枝から多数の不定根を生じます。^[8]これらの根は厳密に 2 つの異なるタイプに分かれており、少数は強く成長する大根として分化し、大部分は短い短根です。大根は泥や水中を長い枝分かれした根の塊として成長し、短根はそれらに沿って密集した列をなして横に成長します。これらの短根はすべて互いに非常によく似ており、枝分かれしたりそれ以上伸びたりすることはありませんが、コルク質の内側接線細胞壁を含む特別な樹皮を形成します。比較的体積が制限された大根のゆるい骨格は、浅瀬や湖の水浸しの底に垂れ下がった厚い短根の層で覆われており、水中の栄養素の自由な移動に対する独自の適応です。^[12]

大根は長さが不定で、成長するにつれて枝分かれし、成長するにつれて太くなり、先端は3～5mmの太さで、色は淡褐色である。伸長した部分より上には本物の根毛はなく、成長した先端が土にぶつかったり傷ついたりしない限り、枝分かれすることはほとんどない。大根は樹木の幹から発生することもあるが、水中の茎や枝に大きな不定根として発生することもある。マングローブや、Taxodium distichumなどの他の沼地の樹木とは異なり、この種は無酸素の沼地の泥の中でガス交換に必要な特殊な気根を作らない。代わりに、水位の低下で露出し、水位より上の幹の下部から豊富に芽生える不定根に依存している。^[12]

短根は、この種ではさび茶色の毛に似た不定根で、古い下部の茎を顕著に覆い、幹の基部と隣接する根節を覆うほか、水中の根や浸水した土壌にも見られます。短根はすべて均一な形状で、分岐せず、同じ太さ (0.5 mm) で、長さもほぼ同じ (5 ～ 10 cm) です。根毛はなく、根や茎の成長段階のいずれにも形成されます。二次成長はなく、形成層の活動や周皮の形成はありません。薄い根皮(根の樹皮) の下には、透明な単細胞の外皮層があり、内側の接線方向の細胞壁が厚くなり、スベリン層を含み、薄い皮質が 3 層の実質細胞のみで覆われています。短根のほとんどは、皮目領域で、大根の二次木部に散在する孤立した縦方向の道管要素の 1 つと、より大きな髄条の 1 つを介して接続されています。この小さな接続では、木材内の他の道管とのその後の吻合が不可能であり、短根のさらなる成長が妨げられます。とはいえ、短根はほとんどの樹木と比較して驚くほど長持ちします (およそ数か月から 2 年)。古い短根は、側根と母根の縦方向の道管を繋ぐ内側の横方向の道管に接続され、若いものは外側の道管の 1 つに接続されます。したがって、一部の短根は何年も存続することが見られます。これらの根のこのような単純な一次組織の耐久性は、特に強力な外皮による保護によるものと考えられています。^[12]

どちらの形態の根も皮質に内生菌類は存在しないようである。また、Brachyrhizaeには着生菌類の兆候も見られない。 ^[12]

花粉粒は単子粒で、極軸 = (24.0) 27.9 ± 0.4 (30.6) μm x 赤道軸 = (26.0) 29.3 ± 0.4 (31.5) μm、扁平球形から長球形、赤道から見た輪郭は円形、3つの丘があり、丘は非常に長く、蓋は円形、膜状、縁は扁平で穿孔している、内孔は円形、長楕円形から長楕円形、性骨片は異裂状、微細網目状から網状、壁は直線で連続、腔は多角形、性骨片は後骨片の1.6～2.7倍の厚さである。^[19]

マレーシアのアエスキノメン属7種の検索表では、Ae. elaphroxylonは、無毛またはヒスチジンのみではなく目立つトゲがあり、豆の鞘が強く湾曲またはねじれていることで、類似の水生種の中で容易に識別できます。類似種には、 Ae. aspera、Ae. indica、Ae. uniflora、Ae. elegansがあります。^[6]

パリに保管されているホロタイプは、セネガル北西部のマリゴ・ド・タウエ川の河口にある「ンゲル湖、またはパニエ・フール湖」の小さな島で、ジョージ・サミュエル・ペロテによって採集された。 [ 10 ] [ 11 ^{] [ 20]}この植物は、 1830年から1833年にかけてペロテとジャン・バティスト・アントワーヌ・ギユマンによってHerminiera elaphroxylonとして初めて記載された。彼らは、原住民がこの植物をbilorまたはbilleurという名前で知っていたことを述べており、ミシェル・アダンソンはセネガル滞在中の著書『セネガルの旅』の中で、浮島に生育するこの植物についてその名前ですでに記述していた。^{[20] 1894年に}Paul Hermann Wilhelm Taubertによって、書籍シリーズ『Die Natürlichen Pflanzenfamilien』の中で、 Aeschynomene属のOchopodium亜属に移された。^[18]

Smithia grandidieriは、アルフレッド・グランディディエによってマダガスカル南西海岸で採集され、1883年に記載され、1971年にAeschynomene elaphroxylonと同義とされた。 ^{[8] [11]}

それはダルベルギエ族 に分類される。^{[21] [22]}

Aeschynomene elaphroxylonは熱帯アフリカのほとんどの地域に自生しており、マダガスカルにも生息している。マダガスカルでは帰化している可能性がある。^{[1] [4] [8]マダガスカルでは}マハジャンガ州とトアマシナ州に生息し、^[3]アラオトラ湖の湖岸沿いに密集して生育している。^[13]南はモザンビーク北部^[16]、マラウイ南部^[10]、ジンバブエ北部^[23]からアンゴラまで生息している。^[10]

エチオピアではこの種はネチサル国立公園で見ることができます。^[24]

フロリダ州オキーチョビー湖に帰化したと思われる。^[25]

Aeschynomene elaphroxylon は、沼地、湖沼、川沿いの水辺や水の中、または水に浸かった土壌に生育し、^{[4] [8] [12] [9]}典型的には深さ 1～2 メートルの水たまりに生育する。^{[1] [8]}淡水域でのみ見られ、淡水マングローブとして見られる。^[3]根の密集した絡み合いは、年間を通じて水位が変動する地域で水が引いたときに木を支えるのに適応している。^[12]密集した単一種の林分に発生する。^{[13]時には大きな浮遊樹木のマットや}浮島に生育する。^{[12] [14]}乾燥した気候および亜湿潤気候に発生する。^[3]極めて成長が早く^{[4] [18] [14]}、川や沼地に急速に定着する林分に生育することが多い。アフリカ全土の分布域では、標高70～1,850メートルの場所に生息していると記録されている。^[8]東アフリカでは標高520～1,350メートル、^[11]ザンベジ地域では標高470～1,060メートル、^[10]マダガスカルではおおよそ標高500～1,499メートルに生息している。 ^[3]

マラウイ南部のマンゴチ地区では、湖岸沿いや季節的に洪水になる地域で、低木のAeschynomene afraspera、Ae. cristata、Sesbania sesban、S. sericea、S. rostrata、イネ科のEriochloa borumensis、Panicum repens、Phragmites mauritianus、Vossia cuspidataとともに生育しているのが見られる。^[26]

ガーナ南部のボルタ・デルタの潟湖や広大な沼地では、イチジク属の植物とアルコルネア属の植物2種とともに、浮島や島に生育する優占植物である。アンバッチ・ツリーは、シダ類のCyclosorus striatus、イネ科のLeersia hexandra、アフリカイネ科のOryza barthii、ウリ科のつる植物のZehneria capilacea、ハーブ類のIpomoea aquatica、Pentodon pentandrus、Polygonum tomentosumと共生している。また、広範囲の土手や浅瀬を覆う茂みを形成することもよくある。^[12]

この植物が生育できるのは浸水地域だけではありません。エチオピアのリフトバレー湖であるジワイ湖の島々における植物社会学的研究では、 Ae. elaphroxylonとSesbania sesban が優占し、Euphorbia tirucalliとAcacia tortilisが共優占種として、Withania somniferaが存在するという特徴を持つ共通の植物群落が確認されました。この群落は、標高 1,673 メートル、傾斜 5% の場所に発生しました。^[27]ジワイ湖岸の植生は、ホタルブクロ ( Paspalidium geminatum )、パピルス ( Cyperus papyrus )、ルリマツ ( Nymphaea nouchali )、Ae. elaphroxylonで構成されています。^{[28]エチオピア南東部の}オロミア地方のアルシ・ネゲレ（ウォレダ）では、ボボフィーと呼ばれ、乾燥した火山性森林の名残であるキンペ・ラファ森林で発生します。^[要出典]エチオピア南西部高原のグゲ・アマロ山脈でも発生します。 ^[7]

フロリダ州オキーチョビー湖の水位の変化に異なる植物種がどのように反応したかを歴史的に調査したところ、水位の長期低下により水から生えてきた在来の水生植物が死滅した後に、エラフロキシロンが成長したことが判明した（将来的にこのような状況は比較的起こりそうにない）。逆に、定期的に水位が非常に低かったり、水位が一貫して高かったりすると、他の植物種の増殖が促進される可能性が高い。^[25]

種子の散布は風と水によって行われる。^[14] Ae. elaphroxylonの種子は、生育地の水浸しの土手に数年間埋もれた後も生存することが知られている。^{[29]この種子は特に、}種子ゾウムシ Bruchidius kiliwaensisの幼虫に捕食されるが、2008年現在、他の種では確認されていない。^[30]葉を食い荒らすセスバニアハムシMesoplatys ochroptera は、以前Aeschynomeneを食べるとされていたが、野生では食べないことが判明した。マラウイでよく見られる吸汁性のカメムシ Brachyplatys testudonigro は、他のAeschynomeneやCrotalaria、Indigofera、Tephrosiaなどの多くの類似のマメ科植物を定期的に食べていることから、おそらく Aeschynomene を食べていると思われる。^[26]

樹皮はコエロミセテス菌類の一種であるフォモプシス・ヘルミニエラエによって侵食される。^[31]

1969年、チェコスロバキアの植物学者ヤン・イェニークとヤルミラ・クビコヴァは、ガーナの茎の地上部に観察した新しいタイプのバクテロイド根粒の発見を発表しました。^{[12]ドイツの植物学者H.クレーバーンは1891年に}エジプトの栽培植物に根粒を見たと述べていますが、^[32]イェニークとクビコヴァはガーナの植物の根に本物の根粒を見つけず、代わりに茎の樹皮と水面近くの根の基部に「多数の半球状の突起」を見つけました。これらの構造物には、通常マメ科植物に生息する共生根粒菌とはまったく異なるグラム陽性多形性桿菌が集中していました。^[12]

この木は根の代わりに幹に根粒を持ち、^[9]窒素固定光合成菌ブラディリゾビウムの宿主となる。^{[33] [34] [35]}

Ae. elaphroxylonは、非光合成性で弱い特異性のBradyrhizobiaによって根にのみ根粒が形成される。^[36]

雑草と見なされることもあるが、円錐状の棒も様々な目的で収穫される。^{[4] [37]}スポンジ状の材は、しばしば誤って髄と呼ばれるが、コルクよりも軽いが、腐食に非常に強い。^[14]髄とは異なり、厚い年輪が含まれている。非常に軽量で柔らかい。^[20]幹の材は伝統的に漁網の浮きを作るのに使われ、いかだ、カヌー^{[1] [11] [12]}や、例えばチャド湖の周りの船の建造にも使われる。^[14]幹は1820年代に既にセネガル沿岸で網の浮きとして使うために1フィートの長さに切られていた。^[20]少なくとも1950年代には、ガーナでサンダルや日よけのスクリーンがこの材から製造されていた。^[12] 1800年代初頭、フランスの昆虫学者の中には、標本を固定するための土台として木の薄切りを使った人もいました。^[20]

南コルドファン州の人里離れたケイラック湖には、牛を連れた遊牧民がよく訪れ、3本の幹の束を束ねて小さないかだを作り、長い棒を使ってポンツーンのように動かしている。^[38]チャド湖では、急速に成長する林は非常に密集して根が絡み合って絡み合い、魚を捕まえるのが非常に困難になるため、厄介者とみなされることがある。林では野生生物が保護されて繁殖している。^[14] Ae. elaphroxylonは、エチオピア地溝帯の島々やジワイ湖の岸辺に住むザイ族によって地元ではボフォッフェと呼ばれている。ここではボフォッフェはいかだ船や椅子を作るのに使われている。^{[28] [39]}

ジウェイ湖のAe. elaphroxylonは、微量元素マンガンを高濃度に蓄積することが判明しました（乾燥重量1kgあたり1.6×103mg）。しかし、研究対象となった10種の植物の中で、この植物は汚染の最も優れた生物指標とはみなされませんでした。^[40]

湖の堆積物の掘削コアで発見されたこの種の花粉や植物珪酸体は、アフリカにおける過去の湖の存在や湖水位や気候の変動を追跡するために使用することができます。^{[41] [42]}

水生のエスキーノメネ属植物の中でも、特にAe. elaphroxylonは花が大きく、そのため一部の地域では観賞用として植えられています。 ^[6]

マレーシア^[6] 、スリランカ[ ^5]、南米で栽培されている。また、少なくとも1950年代かそれ以前には、ジャワ島のボゴールでも観賞用として栽培されていた。 ^{[6] [43]}エジプトでも栽培されていると言われている。 ^[11] 1891年に英国軍がエジプトを占領していたときに、クレバーンがナイル川で研究したと言われている。^{[12]実際には、当時}カイロにいた探検家ゲオルク・アウグスト・シュヴァインフルトからクレバーンにこの植物の標本が送られ、医学校の植物園の小さな盆地で、ナイル川上流域やその先を旅した時には見たこともないほど繁茂した状態の素晴らしい標本が数多く生育していたと語っている。この植物は1880年代にベルリンの植物園でも栽培されたが、イグナッツ・アーバンの懸命な努力にもかかわらず枯れてしまった。その後、シュヴァインフルトからの挿し木がここで栽培された。^[32]

シュヴァインフルトによる記述に基づくと、栽培植物は、少なくともエジプトでは、野生の植物とは違った形で成長したようである。なぜなら、その植物には、以前の著者によって記述され、彼がアフリカの他の場所で見た気根がなかったからである。しかし、シュヴァインフルトが「filzartiges Geflecht」という根の記述から、彼が短根を観察したと推測できる。^[32]

ブラジルでは、アフリカで採集されたこの植物が1915年からリオデジャネイロ植物園で栽培されている。1980年代には「フレイ・レアンドロ湖」（ビクトリアユリの池）の「乾燥植物園」で栽培された。 1941年からサンパウロ植物園で栽培されている。^[44]

• ドレスラー、S.シュミット、M. & ジズカ、G. (2014)。 「アイスキノメネ・エラフロキシロン」。アフリカの植物 – 写真ガイド。フランクフルト/マイン: ゼンケンベルクフォルシュングスインスティトゥート。