アケロソドントサウルス

アケロソドントサウルス 生息範囲:ペルム紀後期、260～252 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
頭蓋骨図
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
家族：	†タンガサウルス科
属:	†アセロソドントサウルス カリー 1980
タイプ種
†アセロソドントサウルス ピヴェテアウイ カリー 1980

アセロソドントサウルスは、ペルム紀後期のマダガスカルに生息していた絶滅した 新二弓類爬虫類の。 ^{[1] [2]}アセロソドントサウルスの唯一の種であるA. piveteauiは、粉砕された頭骨と体と手足の一部を含む単一の部分骨格の自然鋳型から知られている。この化石は下部サカメナ層の堆積物で発見された。骨格の特徴に基づいて、アセロソドントサウルスの個体は少なくとも部分的に水生であったと示唆されている。 ^[2]

アセロソドントサウルスは、一般的に「ヤンギニフォーム」であると考えられており、最も基底的な（「原始的な」）双弓類（ペトロラコサウルスなどのアラエオスケリディアン）と、ワニ やトカゲ（トカゲ類）などの現代の爬虫類の最も初期の祖先を含む、より派生した（「高度な」）双弓類を結びつけるペルム紀の双弓類の側系統群の一部です。^[2]しかし、この分類群内での位置づけは議論の余地があります。アケロソドントサウルスは当初、同時代のタンガサウルスの標本と考えられていたが、1980年にヤングニド科^[1]、2009年にタンガサウルス科^[2]として記載された。より最近の研究では、この恐竜は「ヤングニフォーム」ではなく、むしろ現代のカメにつながる爬虫類の系統であるパンテストゥディネスの初期のメンバーであるという仮説が支持されている。^{[3] [4]}しかし、この理論は依然として議論の余地があり、^[5]他の研究では「ヤングニフォーム」の解釈が支持され続けている。^[6]

アセロソドントサウルスは、フランスのパリにある国立自然史博物館に保管されている単一の標本から知られています。この標本、MNHN 1908-32-57 はタンガサウルスに分類され、フィリップ・J・カリーが新属として認めるまで記載されていませんでした。彼は 1980 年にこれをAcerosodontosaurus piveteauiと記載しました。この名前は、おおよそ「ピヴェトーの針歯トカゲ」と翻訳されます。種小名は、マダガスカルのペルム紀爬虫類研究の先駆者である古生物学者、ジャン・ピヴェトーにちなんで付けられています。^[1]

この標本は、マダガスカルの上部ペルム紀の地層である下部サカメナ層の未知の産地から採取された。サカメナ層は沿岸の地溝帯によって形成され、初期の双弓類を含む多様な水生動物、半水生動物、陸生動物が生息していることが特徴である。アセロソドントサウルスの標本は、砂岩の塊の中に圧縮化石として保存された部分的な骨格である。骨格は大部分が連結しているが、完全には連結しておらず、胴体、右前肢の大部分、左前肢と後肢の小さな部分が保存されている。動物の腐敗に伴い頭蓋骨の左側の骨はずれていたが、右側の大部分は化石化できた。^[1]

化石化した骨のほとんどは標本が発見された時点で浸食されてしまっていたが、砂岩の中には保存状態の良い型が残されていた。カリーの説明は型から作られたラテックス鋳型に基づいていた。 ^{[1] 2009年にコンスタンツェ・ビッケルマン、ヨハネス・ミューラー、}ロバート・R・ライスが再記述した際には、改良された技術を用いて忠実度の高い新しいラテックス鋳型が作成された。^[2]

保存された骨格の長さは、吻端から尾の付け根まで約30センチメートル（12インチ）でした。尾は不明ですが、Currie（1980）は、吻端から尾の先までの動物の全長は60〜70センチメートル（24〜28インチ）であったと推定しました。体は幅広く、手足は中程度の長さでした。全体的な印象は中型のトカゲのものでしたが、アケロソドントサウルスは真の現代のトカゲとはまったく無関係です。^{[1]尾は不明ですが、}アケロソドントサウルスの近縁種と考えられているホヴァサウルスのものと似たひれのような構造をしていた可能性があります。^[2]

鼻の先端と上側は保存されていないが、その他の頭骨のほとんどは知られている。眼窩（目の穴）は大きく、頭骨は目の前の方が後ろよりも長かった。各眼窩の下端は頬骨の長い前方枝によって形成され、歯のある上顎骨の同じくらい長い後方枝の上に重なっていた。頭骨は前頭骨と前頭前骨の幅と曲率からわかるように、他のほとんどの「ヤングニフォーム類」の頭骨よりもやや幅広だった。それでも、ホヴァサウルスの頭骨と比例的に似ていた。^[7]頭骨の全長は55ミリメートル（2.2インチ）と推定されている。^[1]

下顎は細長く、関節骨で形成された下顎の後部には、頭蓋の方形骨に繋がって顎関節を形成する面がある。下顎の方形骨と対応する面はどちらも非常に大きく、頑丈に作られている。^[2]

アセロソドントサウルスの多数の歯は円錐形で、鋭く尖っており、やや反り返っている。頭蓋骨の前部に向かってわずかに長くなっているが、それ以外は頭蓋骨と顎全体でサイズと形状が似ており、ペトロラコサウルスのような以前の双弓類の状態とは対照的である。Currie (1980) は、保存された歯と空の歯槽の両方に基づいて、上顎に37本、下顎の保存された部分に32本の歯があったと推定した。^[1]同じ基準で異なるラテックス鋳型を使用して、Bickelmann、Mueller、およびReisz (2009) はそれぞれ36本と34本と推定した。^[2]顎の前半分は保存されていないため、下顎にはこれらの推定よりもはるかに多くの歯があったと思われる。アセロソドントサウルスは「針歯トカゲ」と訳され、針のような歯の数が多いことから、他の「ヤングニフォーム」のものと形状と数の両方で異なります。^[1]

双弓類のアセロソドントサウルスは、頭蓋骨の両サイド、目の後ろに側頭窓と呼ばれる穴を2つ持っていた。しかし、下側頭窓は下から完全に閉じられていなかった。ペトロラコサウルスやヤンギナなどの初期の双弓類のほとんどでは、下側頭窓の下端は頬骨の後枝と方頬骨の前枝からなる骨の棒で形成されている。しかし、アセロソドントサウルスは頬骨の後枝が短く、方頬骨が完全に欠落しているため、下側頭窓は完全に閉じられていない。後の多くの双弓類も下側頭窓が不完全であるが、そのような特徴を持つ「ヤンギナフォーム」はホヴァサウルスだけである。^[2]

少なくとも 21 個の椎骨が存在し、すべて首、背中、腰のもので、尾は失われている。頸椎(首) の椎体 (主要構成要素) は、背椎 (背中) よりも短い。小さな穴 (中心下孔) が各椎体の左右両側に存在した。背椎の神経棘 (棘突起) は、ほとんどの「ヤングニフォーム類」と比較して特徴的に高く長方形であるが、ホヴァサウルスの神経棘ほど高くはない。椎体は最大長で、神経棘は腰の真前の椎骨で最大の高さになる。横突起 (肋骨面) は非常に短かった。多くの肋骨は不完全であるが、ほぼ完全な肋骨は長く湾曲しており、アセロソドントサウルスがかなり幅広い体型の動物であったことを示している。初期の双弓類の多くと同様に、椎骨間の隙間を埋めるのは椎間骨と呼ばれる小さなくさび状の骨である。また、小さくて細い腹肋骨（腹部の肋骨）も多数存在した。^{[1] [2]}

アケロソドントサウルスの前肢は、体の中で最も特徴的な部位の一つである。胸帯で唯一保存されているのは、先端が細く、わずかに湾曲した骨である。これはおそらく、ほぼすべての双弓類に存在しない骨である、包骨である。包骨を保持することが確実に知られている他の新双弓類は、ホヴァサウルスのみである。^[2]

上腕骨（前腕骨）は不完全だが、上腕骨頭とそれに対応する孔はかなりよく発達している。一方、頭骨と滑車は分化が不十分である。 ^[2]橈骨はねじれて湾曲しており、コリストデレの チャンプソサウルスのものと非常によく似ている。尺骨は砂時計型で、橈骨よりもまっすぐで、特徴的にわずかに長い。陸生双弓類とは異なり、尺骨の肘頭突起は存在しない。橈骨と尺骨はどちらも手首の近くではより平らで、肘の近くではよりブロック状になっている。^[1]

他の初期の双弓類と同様に、アセロソドントサウルスには11 本の手根骨(手首の骨) がありました。手根骨はすべて十分に離れています。大部分は、アセロソドントサウルスでははるかに小さい橈骨と遠位手根骨 Iの間の内側中心骨を除いて、ホヴァサウルスのものとサイズと形状が似ています。第 1 中手骨(親指につながる手の骨) は小さく頑丈ですが、第 2、第 3、第 4 (人差し指、中指、薬指につながる骨) は徐々に長くなっています。これは、第 4 中手骨が第 3 中手骨よりもかなり長い他のほとんどの「ヤングニフォーム類」とは対照的です。ホヴァサウルスは例外ですが、アセロソドントサウルスでさえ、中手骨がそれほど短くないという点でその属とは異なります。第 5 中手骨(小指につながる) は第 1 中手骨と同じくらい短いですが、より「つままれた」ような外観をしています。いくつかの指骨は頭蓋骨に隠れて見えませんが、見える指骨は短く、鋭く曲がった爪を持っています。^{[1] [2]}

腸骨（股関節の上部の骨板）はホヴァサウルスや他の爬虫類のものとかなり似ているが、やや厚いように見える。恥骨（股関節の前方の骨板）は頑丈な骨で、内側に強く湾曲している。その結果、生きていた頃の股関節はかなり幅広だったと思われる。恥骨の外側には、斜めに向いた大きな結節（こぶ状または隆起状の突起）がある。皿状の坐骨（股関節の後方の骨板）は不完全で、当初は見落とされていた。大腿骨（太ももの骨）は長く、湾曲していて頑丈であるが、脛骨と腓骨（すねの骨）は膝の近くでしか保存されていないため、その形状を判断するのは困難である。足の骨は保存されていない。^{[1] [2]}

当初はタンガサウルスの標本と考えられていたが、カリー（1980）は後にアセロソドントサウルスをヤンギニダエ科に分類した。^[1]翌年、カリーはホヴァサウルスの研究では、アセロソドントサウルスはタンガサウルス科とヤンギニダエ科の両方と類似点があることを指摘し、両科の祖先であると判断した。^[7]他の研究でも同様の結果が見つかり、アセロソドントサウルスは「ヤンギニフォルメ目」の最も基底的なメンバーとされた。^{[8] 2009年の属の再記述では、単系統の「}ヤンギニフォルメ目」の概念が部分的に解体され、タンガサウルス科に分類された。^{[2] 2011年に発表された}基底的な 新亜弓類 オロベナトルの記述では、タンガサウルス科はヤングイン科に比べて茎側（現代の爬虫類から遠い）に位置すると考えられていました。 ^{[9 ] 一方、2016年に行われた}主竜形類の研究では、アケロソドントサウルスは ヤングイン科に比べて頭頂側（現代の爬虫類に近い）に位置するとされています。^[10]

Beverら（2015）は、最大節約法とベイズ分析の両方、および頭蓋のみと全身のデータの比較により、アケロソドントサウルスを他の新二弓類と併せて分析した。彼らの全標本節約法分析により、アケロソドントサウルスは竜鰭類、エウノトサウルス、オドントケリス、パッポケリスと関連のあるパンテストージア鱗竜形類であることが判明した。この結果は、アケロソドントサウルスは他のどの現生爬虫類よりもカメに近縁であり、カメはワニ類や鳥類（主竜類）よりもトカゲ類やその仲間（鱗竜類）に近縁であると主張している。頭蓋骨のみの簡約分析マトリックスでは、アケロソドントサウルスが基底的なパンテストーディネス亜科であるというアイデンティティは保持されたが、パンテストーディネスはトカゲ科（鱗竜形類 +主竜形類）から除外された。ベイズ分析ではアケロソドントサウルスとカメ類のつながりはより希薄で、トカゲ科に近縁だがパンテストーディネスとは独立した新亜弓類として位置付けられた。^[3]

Pappochelysの再記述中に、Schoch & Sues (2018) は Bever et al . (2015)のマトリックスを改訂したが、 Acerosodontosaurusを含む、Sauria の基底付近のほとんどの爬虫類系統の関係を解明できなかった。^[11] Li et al. (2018) は、新しいパンテストー亜科のEorhynchochelysを記述し、Schoch & Sues (2018) のデータマトリックスをさらに改訂した。彼らはより安定性を見つけることができ、Acerosodontosaurus をClaudiosaurusの姉妹タクソンとして回復し、 Hovasaurusとは近縁ではないと回復した。AcerosodontosaurusとClaudiosaurus は、すべてのタクソンを含めた場合、依然として不確定な新二弓類であったが、21 の記述が不十分なタクソンを除外した特定のパラメータセットの下では、最も古いパンテストー亜科であることが判明した。^[4]

いくつかの骨格の特徴は、アケロソドントサウルスが水生だったという仮説を裏付けている。尺骨の肘頭突起は存在せず（または骨に発達していなかった）、これは水生ノトサウルス類、魚竜類、タラトサウルス類と共通する特徴だが、タデオサウルスなどの陸生爬虫類とは対照的である。さらに、橈骨はねじれており（水生チャンプソサウルス類と同様）、手首は「緩んだ」構造で、手根骨（手首の骨）はしっかりとつながっているのではなく、隙間によって分離されている。^[2]

下部サカメナ層は、おそらくタンガニーカ湖に似た、南北に伸びる地溝帯内に位置する湿地帯に堆積した。堆積当時の気候は温帯で暖かく、湿気が多く、季節的な降雨があり、モンスーンがあった可能性もある。^[12]この層の植物相には、ウマノスズク類のシゾネウラ、グロッソプテリス科の裸子植物、レピドプテリスなどがある。下部サカメナ層で発見された他の脊椎動物には、パレオニスコイド科の魚類アテルストニア、プロコロフォニド類の半爬虫類バラサウルス、滑空爬虫類コエルロサウラウス、新二弓類のホヴァサウルス、クラウディオサウルス、タデオサウルスの破片（ラインスクス科テムノスポンディルス） 、不確定な獣歯類獣弓類、ディキノドン類のアウデノドンなどがある。^[13]

• 「双弓類：Younginiformes（Eosuchia）」。Palaeos。2023年4月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。