Loading article…
20世紀の生物学者ニコラース・ティンバーゲンにちなんで名付けられたティンバーゲンの4つの質問は、動物の行動に関する説明の補完的なカテゴリーである。これらは一般的に分析レベルと呼ばれている。[ 1 ]これは、行動の統合的な理解には究極的な（進化的）説明、特に次のものが含まれる必要があることを示唆している。
人間や動物の視覚の目的について尋ねられたとき、小学生でも、動物は食べ物を見つけたり危険を避けたりするために視覚を持っている（機能／適応）と答えることができる。生物学者はさらに３つの説明を持っている。視覚は特定の進化の段階（系統発生）、目のメカニズム（メカニズム／原因）、さらには個体の発達の過程（個体発生）によって引き起こされる。この図式は、行動学、行動生態学、比較心理学、社会生物学、進化心理学、人類学といった重複する行動分野の基本的な枠組みを構成している。[ 2 ]最初の３つは紀元前350年頃にギリシャの哲学者アリストテレスが生物学で特定し、[ 3 ] 20世紀にジュリアン・ハクスリーによって形式化された。ティンバーゲンは４番目の質問のみを提示した。アリストテレスの定式化では生存価値と進化の歴史を区別できなかったためである。４番目の質問はこの問題を解決するのに役立った。[ 2 ]
ダーウィンの自然選択による進化論は、動物の行動が通常、その環境での生存と繁殖によく適応している理由を説明する唯一の科学的理論である。しかし、特定のメカニズムが現在の環境に適していると主張することと、そのメカニズムが過去に適応的であったために選択されたと主張することは異なる。[ 2 ]
文献では、機能と進化の関係を2つの方法で概念化している。一方では、機能と進化は行動の別個の説明として提示されることが多い。[ 4 ]他方では、適応の一般的な定義は進化の中心概念である。すなわち、生物の生殖成功に機能的であった形質であり、選択によって現在も存在している。つまり、機能と進化は切り離せない。しかし、例えば環境が変化した場合、形質は適応的であっても、この意味での適応ではない可能性がある。以前は体の大きさが生存に影響を与えなかった生物にとって、体が小さいことが突然有利になるような環境を想像してみよう。[ 2 ]この場合、環境における体の小さい機能は適応的となるが、体が小さいことが生殖に有利となる世代が十分に経過し、体が選択されるようになるまでは適応とはならない。このことを踏まえると、現在機能している形質がすべて自然選択によって生み出されたとは限らないことを理解しておくのが最善である。[ 2 ]「適応」という用語は、過去の機能のために選択されたことを意味すると解釈されることが多いため、「機能」という用語は「適応」よりも好ましい。これはアリストテレスの目的原因に対応する。[ 5 ]
進化は、系統発生による生物の歴史と、適応を生み出す機能に作用する自然選択の歴史の両方を捉えています。 [ 6 ]自然選択が最適な設計を達成できない 理由はいくつかあります（Mayr 2001:140–143; Buss et al. 1998）。1つは、突然変異や環境イベントなどのランダムなプロセスが小さな集団に作用することです。もう1つは、初期の進化的発達から生じる制約です。多くの形質は種が進化するにつれて保持されるため、各生物は以前の系統発生段階の解剖学的および行動的形質を保持しています。
種の系統発生を再構築することで、近年の特徴の「独自性」を理解できる場合が多い。初期の系統発生段階や（前）条件が存続することで、より現代的な特徴の形態が決定されることも少なくない。例えば、脊椎動物の目（ヒトの目を含む）には盲点があるが、タコの目にはない。これら2つの系統では、目は元々どちらかの形で構築されていた。脊椎動物の目が構築された後、適応的であり、かつ盲点のない形で進化することを可能にする中間形態は存在しなかったのである。
近接因果メカニズムの代表的な分類には以下のようなものがある。
生物を研究する際、生物学者は化学的、生理学的、心理学的、社会的など、多様なレベルの複雑さに直面します。そのため、生物学者はこれらのレベル内およびレベル間の因果関係や機能的関係を調査します。例えば、生化学者は、社会的および生態学的条件が特定の神経伝達物質やホルモンの放出に及ぼす影響、そしてそのような放出が行動に及ぼす影響（例えば、出産時のストレスは子宮収縮を抑制する効果を持つ）を研究するかもしれません。
しかし、神経伝達物質やニューロンの構造に関する知識だけでは、より高次の神経解剖学的構造や行動を理解するには不十分です。「全体は部分の総和よりも大きい」のです。すべてのレベルは等しく重要であるとみなされなければなりません。ニコライ・ハートマンの「複雑性のレベルに関する法則」における学際性を参照してください。
個体発生とは、受精卵から胚を経て成体へと、個々の生物が発達していく過程のことである。
20世紀後半、社会科学者たちは、人間の行動は先天的なもの（遺伝子）によるものか、それとも後天的なもの（発達期の環境、文化を含む）によるものかという議論を繰り広げた。
相互作用の例（構成要素の総和とは異なる）としては、幼少期からの親しみが挙げられる。多くの種において、個体は馴染みのある個体と付き合うことを好むが、見知らぬ個体と交配することを好む（Alcock 2001:85–89、近親相姦のタブー、近親相姦）。推論によれば、共に生きることに影響を与える遺伝子は、交配行動に影響を与える遺伝子とは異なる形で環境と相互作用する。相互作用の簡単な例として植物が挙げられる。光に向かって成長する植物（光屈性）と、重力から遠ざかるように成長する植物（重力屈性）がある。
多くの発達学習には臨界期が存在する。例えば、ガチョウの刷り込みや人間の言語習得などが挙げられる。こうしたケースでは、遺伝子が環境の影響のタイミングを決定する。
関連する概念として「偏った学習」（Alcock 2001:101–103）や「準備された学習」（Wilson, 1998:86–87）がある。例えば、後に体調を崩す原因となった食べ物を食べたラットは、その食べ物を音ではなく匂いと関連付ける傾向がある（Alcock 2001:101–103）。多くの霊長類は、ほとんど経験がないうちにヘビを恐れることを学習する（Wilson, 1998:86–87）。[ 7 ]
この図は、説明のカテゴリー間の因果関係を示しています。左側は種レベルでの進化論的説明、右側は個体レベルでの直接的な説明を表しています。中央には、これらのプロセスの最終産物である遺伝子（すなわちゲノム）と行動が示されており、これらはどちらのレベルでも分析可能です。
進化は機能と系統発生の両方によって決定され、集団の遺伝子を生み出す。個体の遺伝子は発生環境と相互作用し、神経系などのメカニズムを形成する。メカニズム（それ自体も最終産物である）は個体の直接的な環境と相互作用し、その個体の行動を生み出す。
ここで、集団レベルに戻ってみましょう。何世代にもわたって、その種が祖先の環境、より専門的に言えば進化的に適応した環境（EEA）において成功を収めた場合、遺伝子の変化によって測定される進化が生じる可能性があります。
要するに、環境の影響を受けるプロセスは2つあり、1つは集団レベル、もう1つは個体レベルである。
視覚認知を説明する4つの方法：
ウェスターマーク効果、つまり兄弟姉妹に対する性的関心の欠如を説明する4つの方法（ウィルソン、1998年：189-196頁）：
恋愛を説明する4つの方法が、包括的な生物学的定義を提供するために使用されてきました（Bode & Kushnick、2021）：[ 8 ]
睡眠はティンバーゲンの4つの質問を枠組みとして説明されてきた（Bode & Kuula、2021）：[ 9 ]
コンラート・ローレンツ、ジュリアン・ハクスリー、ニコ・ティンバーゲンは、概念カテゴリー（すなわち、生物学研究の中心的な問い：1.～4.と探究のレベル：a.～g.）の両方に精通しており、表はゲルハルト・メディクスによって作成されました。[ 10 ]表形式の図式は、多くの動物行動学、動物行動学、行動生態学、進化心理学の教科書（例：アルコック、2001）で中心的な組織装置として使用されています。この組織システムの利点の1つは、「生命科学の周期表」とでも呼ぶべきもので、化学の初期における元素の周期表の役割と同様に、知識のギャップを強調することです。
この「生物心理社会」フレームワークは、自然科学と社会科学のさまざまなレベル間の関連性を明確化および分類し、社会科学と自然科学を「知識の木」に統合するのに役立ちます（ニコライ・ハートマンの「複雑性のレベルに関する法則」も参照）。特に社会科学においては、このモデルは学際的な協力、教育、研究のための統合的かつ基礎的なモデルを提供するのに役立ちます（「動物行動学を例とした生物学研究の4つの中心的な問い」を参照）。