タスマニオサウルス

タスマニオサウルス 時間範囲:三畳紀前期、インドゥアン・オレネキアン 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
復元された頭蓋骨
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
クレード:	主竜形類
クレード:	ワニ
属:	†タスマニオサウルス キャンプ & バンクス、1978
タイプ種
†タスマニオサウルス・トリアシクス キャンプ＆バンクス、1978年

タスマニオサウルス（「タスマニアのトカゲ」だが、この属は本当のトカゲではない）は、オーストラリアのタスマニア州ウェストホバートのノックロフティ層（前期三畳紀）で発見された主竜形爬虫類の絶滅した属である。タイプ種はT. triassicusである。この属は、 知られている中で最も完全なオーストラリアの三畳紀爬虫類の1つであるだけでなく、主竜形類に非常に近い親戚であることでも注目に値する。かつてはプロテロスクス科であると考えられていたが、現在ではプロラケルタなどの高度な非主竜形類とプロテロスクスなどの基底的な主竜形類の中間であったと考えられている。前眼窩窓や鋸歯状の歯の存在など、主竜類やその後の主竜形類を定義するために伝統的に使用されてきた特徴は、タスマニオサウルスに存在することから、現在ではそれらのグループよりも前に進化していたことが分かっています。 ^[1]

この属は1974年に裸名として初めて命名され、1978年に古生物学者のチャールズ・ルイス・キャンプとマクスウェル・バンクスによって正式に記載された。 ^{[2] [3]}これらの記載では、プロテロスクス科の主竜類とみなされていた。1986年のイギリスの古生物学者トニー・サルボーンによる再記載もこの解釈に同意したものである。^[4]それ以来、分岐論の研究により「主竜類」という用語が再定義され、アベメタタルサリア（現代の鳥類などの翼竜や恐竜を含む系統）と偽鰐亜綱（現代のワニ類と、アエトサウルス類やレイスクス科などの絶滅した近縁種を含む系統）のみが含まれるようになった。プロテロスクス科はこれら2つのグループに分裂する前に進化したため、この定義では主竜類とはみなされない。この啓示に代わって、アーキオサウルス類という系統群は現在、プロテロスクス科と主竜類（および他のいくつかの科）を 1 つのグループに包含するために使用されています。アーキオサウルス類自体は、アーキオサウルス形類の構成要素です。アーキオサウルス形類は、トカゲ、ヘビ、ムカシトカゲを含む爬虫類のもう 1 つの主要なグループである鱗竜類よりも主竜類に近いすべての動物を指す、より広い系統群です。

この移行期にタスマニオサウルスは無視されたままだった。しかし、2014年にマーティン・エズクラがこの属を徹底的に再記載したことで、この状況は改善された。 ^[5] 2016年にエズクラは、この属を主竜形類の包括的な分析に含め、プロテロスクス科（通常定義されていた）は無効な多系統群であると指摘した。この分析には、タスマニオサウルスを組み込んだ系統解析が含まれており、タスマニオサウルスは実際にはプロテロスクス科ではないことが判明した。むしろ、タスマニオサウルスは主竜形類の姉妹タクソンであることが判明した。つまり、タスマニオサウルスは主竜形類の系統群に最も近い既知の種であるが、厳密にはその一部ではない（プロテロスクス科や他の主竜形類に近縁ではないため）ということである。^[1]

タスマニオサウルスは、UTGD (タスマニア大学地球科学部) 54655 という単一の部分骨格で知られています。このホロタイプ標本は、さまざまな頭蓋骨の断片、椎骨、肋骨、鎖骨、後脚の骨で構成されています。標本全体はごちゃごちゃしていて多くの要素が欠けており、その中に保存されている骨のいくつかは絶対的な確実性をもって特定されていません。それでも、オーストラリアで発掘された三畳紀の爬虫類の中で最も完全な骨格の 1 つと考えられています。タスマニア周辺で収集された他のいくつかの骨片もこの属のものとされることがあります。しかし、現在では不確定で失われたものと考えられています。^[1]

前上顎骨（吻端を形成する歯のある骨）は、当初は潰れにより非常に短いと誤解されていた。しかし、後にほとんどの主竜類と比例的に類似していることが判明した。前上顎骨は前方から見ると丸みを帯びており、長くて高い「上顎突起」（後方延長部）を有している。この突起の向きを歯列と比較すると、吻端はわずかに下方に突出しているだけであることがわかった。これは、推定されるプロテロスクス類の吻端が著しく鉤状であるのとは対照的である。右前上顎骨には数本の歯しか保存されていないが、歯槽を数えると、生前、各前上顎骨に6本または7本の歯があったと推定される。^[5]

上顎骨（吻部の側面にある歯のある骨）には長い歯列と先細りの後端がある。前端も先細りの「前突起」を形成し、滑らかに三角形で上向きに突出する「上昇突起」に移行している。これは、それほど急激に先細りしていない前突起を持つプロテロスクス科や、柱のような上昇突起を持つエリスロスクス科とは対照的である。上顎骨の上端の形状から、タスマニオサウルスには、吻部の側面にある主竜形類の特徴と思われる穴である前眼窩窓があったことがわかる。前眼窩窓の存在は、タスマニオサウルスと主竜形類の非常に近い関係を裏付けている。頭骨はすべてうつ伏せの状態で保存されているため、眼窩窩（眼窩窓の周囲を囲むくぼみ）が存在していたかどうかを評価するのは難しい。左上顎には14本の歯が保存されており、右上顎には9本が保存されている。生きている間、上顎にはそれぞれ21本の歯があったと推定される。涙骨（眼窩または目の穴の前）はL字型で、特にプロテロスクスの涙骨に似ている。内側（内側）の面には、前方と下方の延長部が出会う大きな結節（骨の隆起）がある。標本には部分的な翼状骨（口蓋の歯のある部分）が保存されており、プロテロスクスおよびプロラケルタのものとほぼ同じである。6本または7本の歯が保存されており、翼状骨の前部を表していると思われる。^[5]

ホロタイプでは頭蓋骨の天井の骨もいくつか互いに繋がった状態で保存されていた。キャンプとバンクスはこれらを前頭骨、頭頂骨、頭頂間骨、後前頭骨、つまり頭蓋骨後部の骨と考えた。一方、サルボーンはこれらを鼻先の上側にある前頭骨、鼻骨、後眼窩骨と解釈した。最近では、エズクラがこの両方の解釈について議論し、キャンプとバンクスの骨の特定が正しかったと結論付けた。前頭骨は長く癒合しておらず、細い「指のような」延長部があり、鼻骨につながっていたと思われる。眼窩の上部後端を形成していた後前頭骨はそれぞれアーキオサウルスのものと似ているが、他の骨との接触範囲は不明である。頭頂骨は癒合しておらず、外縁は広く凹んでおり、上側頭窓（後頭部の両側にある一対の大きな穴）の内縁を形成している。各頭頂骨の背面には、後方に伸びて外側に曲がった長い骨の棒（後外側突起）があり、頭蓋の正中線と約20度の角度を形成している。頭頂骨の後外側突起の間には、プロテロスクス科に似た、頭蓋天井の後ろ側に三日月形の大きな頭頂間骨がある。頭蓋天井の近くでは、2つの小さな骨片も発見されており、上後頭骨と上翼突骨（どちらも脳頭蓋の骨）であった可能性があるが、その割り当ては不確かである。^[5]

歯骨（下顎の主な歯のある骨）は長くて細く、まっすぐで、プロラケルタやプロトロサウルスのものと似ているが、ほとんどの基底的主竜類の頑丈で上向きに湾曲した顎とは対照的である。実際、顎の先端の歯列はわずかに下向きに湾曲しており、最初の数本の歯は上向きだけでなく前方にも少し突き出ている。各歯骨の後縁には2つの先細りの骨の突出部があり、上部には短い（ただし部分的に折れている）「後背突起」があり、下部にははるかに目立つ「中央後突起」がある。歯骨は十分に長く、前端は吻端とほぼ同じくらい前方に伸び、歯列は上顎の歯列とほぼ同じくらい後方に伸びている。どちらの特徴もプロラケルタやプロテロスクスとは異なる。左歯骨には5本の歯しか保存されていないが、生きているときには22本以上あった可能性がある。プロテロスクスのものと似た厚い左板状骨（下顎の内側と下縁の骨）も保存されている。^[5]

タスマニオサウルスの歯はアンキロテコドン類であり、頭蓋骨と顎骨に細い隆起部で癒合している（アンキロドン類）と同時に、深いソケットに配置されている（テコドン類）。歯はまた鋸歯状で、主竜形類の歯に似ているが、他の主竜形類とはほとんど異なっている。全ての歯が良好な状態で保存されているわけではないが、保存されている歯は湾曲した形状をしており、側面から圧縮されているため、ほとんどの肉食主竜形類と同様にナイフ状になっている。^[5]

タスマニオサウルスのホロタイプには、仙骨前（股関節の前）の椎骨が2 つ保存されており、1 つはおそらく首と背中の移行部付近から、もう 1 つはおそらく背中の中央からのものと思われる。頸背椎は、両側に浅い窪みがありわずかに圧縮されており、脊髄の開口部はない。神経弓（典型的には脊髄より上にある椎骨の部分）と神経棘（椎骨上部の板状の延長部）は両方とも高い。2 番目に保存されている椎骨である背椎は不完全だが、頸背椎に似ている。椎骨の側面にある湾曲したテーブル状の隆起（板）は前方に伸び（「前椎骨背板」として）、次に椎骨の前部に向かって下方に傾斜している（「傍椎骨背板」として）。他の様々な主竜形類にも前接合骨骨板があるが、プロテロスクスではそれが顕著に欠けている。一方、この椎骨では神経棘の先端が外側に広がっておらず、これはプロテロスクスの状態と似ている。タスマニオサウルスでは、推定される中間椎体（椎骨の下部の間に挟まれた小さな骨）もいくつか報告されている。^[5]

尾のさまざまな部分からさまざまな尾椎が保存されており、いくつかは互いに関節している。尾の前部にあったと考えられる椎骨は背椎よりも単純だが、神経棘を保持しているようだ。一方、尾の後ろの椎骨は非常に単純で、識別可能な神経棘、関節板、または板が欠けている。また、プロテロスクスのものと似たプレート状の構造に広がる血弓（尾椎の下部からの弓状の突起）もいくつかある。^[5]

標本には様々な肋骨が保存されており、いくつかは誤って他の骨と解釈されている。最も完全な肋骨は徐々に内側に曲がっているが、肋骨が全頭肋骨（1つの関節で椎骨につながる）か二頭肋骨（2つの関節を持つ）かは不明である。腹肋骨（ Gastralia ）は存在し、プロテロスクスの肋骨に似て、体の後ろに向かって広がる3つの異なる形状に対応している。^[5]

タスマニオサウルスのホロタイプで唯一保存されている前肢は、肩甲帯の中央を走る大きくて細い骨である鎖骨である。この骨は、前部が幅広いダイヤモンド型の構造で終わっており、骨の主幹に滑らかに移行しているという特徴がある。これは、一部の主竜形類（プロラケルタなど）の状態に似ているが、他のほとんどの類（プロテロスクスを含む）とは対照的である。プロラケルタの鎖骨は「T字型」で、箱型の前端が突然主幹に移行している。しかし、この構造の前端には、プロラケルタのものよりも浅いノッチがあり、プロテロスクスのものに似ている。主幹は非常に長くて細く、最も細い部分は前部構造のすぐ後ろにある。^[5]

この標本には後肢の骨がいくつか保存されており、その中には腓骨か大腿骨と同定されることもある保存状態の悪い骨も含まれている。一方では、この骨は保存されている脛骨よりも細いように見えるため、腓骨であるとの同定が支持される。他方では、この特徴はおそらく潰れによるものであり、脛骨よりも長いことから大腿骨であるとの同定が支持される。他の2つの脚の骨は、両方とも脛骨であるとより簡単に同定できる。これらはプロテロスクスのものよりも頑丈で、近位端が広い。各脛骨の近位端の中央には窪みがあり、その端を2つの低い隆起、すなわち楔状隆起と腹側顆に分割している。これはプロラケルタの脛骨の状態に似ている。^[5]

標本では両後ろ足が保存されているが、骨がごちゃごちゃしていて一部が欠けている。中足骨（最も外側の主な足の骨）の基端はフック状になっている。しかし、足の他の骨のほとんどは評価が難しい。いくつかの頑丈な指骨（足指の骨）と、鈍くわずかに曲がった爪（爪先）が特定できる。^[5]

タスマニオサウルスの頭蓋骨は保存状態がよく、エズクラはラテックス製のエンドキャストを用いてこの生物の脳の一部を再現することができた。このエンドキャストにより、この標本の脳の前部には大きな嗅球があり、それが中央の細い嗅覚管と後部のやや広い小脳に繋がっていることがわかった。また、脳の前部には幅広で平らな延長部があり、小さな溝で嗅球から隔てられている。これらの延長部は、脳以外の追加の器官（ヤコブソン器官など）の端であったか、あるいは嗅球の別の構成要素であった可能性があり、その場合、脳のこれらの部分が異常に大きかったことがわかる。これらの解釈はいずれも、この動物の生物学に重大な影響を及ぼす。^[5]

もしそれがヤコブソン器官であるならば、そのような器官が主竜形類に存在しなかったという考えは誤りであると証明できる。この考えはもともと、ワニ類も鳥類も（主竜形類の現存する 2 つのグループ）そのような器官を持たないという事実から生まれた。しかし、エズクラは、これら 2 つのグループはどちらも特殊な生活様式を持っており、それが器官の喪失の原因となった可能性があると指摘している。^{[引用が必要]}

もしそれが嗅球の一部であるならば、タスマニオサウルスは優れた嗅覚を持っていたことになる。水生動物は一般的に陸生動物に比べて嗅覚能力が劣っていることが指摘されている。したがって、この解釈はタスマニオサウルスまたはその近縁種（プロテロスクス類など）が主に水生であった可能性を大幅に低下させる。他の情報源も、プロテロスクス類が水生または半水生ではなく陸生であったという考えを支持している。^[6]

タスマニオサウルスの標本には、別の動物の骨も保存されていた。歯がついた上顎骨である。この上顎骨は、もともとは両生類テムノスポン ディルのものと解釈されていた。腸の内容物の一部であると考えられており、「プロテロスクス科」で保存されている唯一の例である。しかし、エズクラは、標本の保存状態のいくつかの側面から、この割り当てはせいぜい不確実であると指摘した。さらに、上顎骨の歯の数はテムノスポンディルに比べて比較的少なく、また、上行突起があり、それが前眼窩窓の前縁であった可能性があると指摘した。これらの要素から、上顎骨が小型の主竜形類、あるいは潜在的にはタスマニオサウルスの幼体標本のものであった可能性がはるかに高くなった。特定のグループへの特定は不確実であるが、エズクラによると、骨が属していた生物がタスマニオサウルスの食事であった可能性は低い。しかしながら、タスマニオサウルスの湾曲した鋸歯状の歯は、タスマニオサウルスが何らかの肉食動物であったことをほぼ確実に意味している。^[5]