エルクホーンサンゴ(学名: Acropora palmata )は、カリブ海における重要な造礁サンゴです。この種は、多くの枝を持つ複雑な構造をしており、それがヘラジカの角に似ていることから、この名前が付けられました。枝分かれした構造は、他の多くのサンゴ礁生物にとって生息地や隠れ家となります。エルクホーンサンゴは成長が早く、平均成長速度は年間5~10cm (2.0~3.9インチ)です。有性生殖と無性生殖の両方が可能ですが、無性生殖の方がはるかに一般的で、断片化と呼ばれるプロセスによって行われます。
1980年代初頭にはカリブ海で優占種であったエルクホーンサンゴは、その後個体数が激減しました。科学者たちは、1980年から絶滅危惧種法(ESA)に指定された2006年までの間に、個体数が約97%減少したと推定しています。この減少は、病気、藻類の繁殖、気候変動、海洋酸性化、人間の活動など、さまざまな要因によるものです。2006年5月、エルクホーンサンゴは、ミドリイシ属の別の種であるスタッグホーンサンゴとともに、ESAにおいて絶滅危惧種として正式に指定されました。現在、この種を保護し、遺伝的多様性を高めるための保全活動が行われています。

エルクホーンサンゴは、炭酸カルシウムでできた硬い鹿の角のような構造物を生成します。これらの構造物は、高さが2メートル(6 フィート)以上、 幅が13メートル(43フィート)にもなり、くすんだ茶色がかった黄色をしています。[ 4 ]
エルクホーンサンゴの主な栄養源は、サンゴの細胞内に生息する光合成藻類である褐虫藻です。 [ 5 ]そのため、エルクホーンサンゴは栄養を摂取するために日光に大きく依存しており、濁度や透明度の増加に対して脆弱です。白化現象や濁度の増加が長期にわたる場合、エルクホーンサンゴは濾過摂食によって代替の食物源から栄養を得ることができます。[ 6 ]
前述の通り、エルクホーンサンゴの組織内には褐虫藻と呼ばれる特殊な藻類が生息しています。褐虫藻は光合成によって栄養を摂取しており、光合成とは二酸化炭素と水を糖と酸素に変換するプロセスです。エルクホーンサンゴはこれらの藻類に生息場所を提供し、その見返りとして豊富な酸素源を得ることで、藻類は急速に成長することができます。[ 4 ]
エルクホーンサンゴは濾過摂食技術を用いて餌を得ることもできます。夜間、エルクホーンサンゴは触手を使って水中の遊泳性動物プランクトンを捕らえます。動物プランクトンは日周移動を行います。朝、動物プランクトンは捕食者が少ない深海に沈み、夜になると再び水面に向かって上昇します。夜間に捕食活動を集中させることで、エルクホーンサンゴは大量の獲物を捕らえるのに必要なエネルギーを少なくすることができます。[ 4 ]しかし、濾過摂食は褐虫藻に頼るよりもエネルギー消費が大きいため、エルクホーンサンゴはこの摂食方法に頼るのは、水質が悪く日光が遮られる場合のみです。[ 7 ]
エルクホーンサンゴは浅い生息地に生息しており、そこからは光を十分に得ることができます。すべての動物と同様に、エルクホーンサンゴは生存するために酸素を必要とし、そのほとんどは、組織内に生息する褐虫藻と呼ばれる特殊な光合成藻類から得ています。したがって、褐虫藻が可能な限り多くの酸素を生成できるように、エルクホーンサンゴは、褐虫藻に十分な光が届くように、水深1~5メートルの浅い領域に生息し、光合成を最大化しています。[ 4 ] [ 7 ]

これらのサンゴは、バハマ、フロリダ、カリブ海、そしてさらに北のベネズエラ沿岸に至るまで、透明で浅い水域に生息しています。[ 5 ]エルクホーンサンゴが生息する最北の地域は、フロリダ州ブロワード郡沖です。[ 8 ]特徴的に1~5メートル(3フィート3インチ~16フィート5インチ)の浅く乱流の海域に生息するエルクホーンサンゴは、波の作用が頻繁に起こる高エネルギー域で最もよく生育します。これは、波の作用によって断片化が進み、より多くの新しい群体が形成されるためです。[ 5 ]
断片化と急速な成長速度のため、エルクホーンサンゴはカリブ海のサンゴ礁の発達における主要な基盤となった。過去 5,000 年にわたり、エルクホーンサンゴ、スタッグホーンサンゴ、スターサンゴが南東部のサンゴ礁を構成していた。[ 6 ]研究によると、エルクホーンサンゴは 520 万年前から 258 万年前の中期鮮新世に進化してきた。[ 9 ]この時期の不安定な気候により、エルクホーンサンゴは氷河期と間氷期に繁栄することができた。氷河期には海面が上昇し、波のエネルギーが増加する。前述のように、エルクホーンサンゴは浅く、エネルギーの変化が大きい環境で最もよく生育し、それが繁殖プロセスを助ける。[ 9 ]
エルクホーンサンゴは、その生態系サービスを通じて、サンゴ礁の商業的価値を高める。

エルクホーンサンゴは、家の基礎のようにサンゴ礁のコミュニティを支えています。絡み合った格子状の枝は、地形の異なるさまざまな生息地を作り出し、それが多様な魚の個体群を支えています。[ 10 ]これらの生息地は魚の産卵場所となり、魚を捕食者から守り、サンゴ礁の多様性を高めます。[ 7 ]この多様性の向上は、サンゴ礁を観光客にとってより魅力的なものにし、それによって経済的価値を高めます。
エルクホーンサンゴは、嵐から海岸やサンゴ礁を守る断熱材の役割を果たします。その太い枝は嵐の波のエネルギーを吸収し、海岸線に打ち付ける力を分散させます。[ 11 ]力が弱まることで、海岸沿いの物件の被害が軽減され、多くの人々の家や生活の復旧に必要な費用も削減されます。


エルクホーンサンゴの群体は数世紀にわたって生きます。これらの群体は 毎年 5~10 cm (2~4 インチ) ずつ成長し、10 ~ 12 年で最大サイズに達します。[ 8 ] 健康なエルクホーンサンゴは、枝の長さが年間最大 13 cm (5 インチ) まで成長することができ、最も成長の速いサンゴ種の 1 つです。エルクホーンサンゴは、直径が 4 m (12 フィート) 幅、 高さが 2 m (6 フィート) に及ぶことがあります。[ 5 ]ストレス条件下では、エルクホーンサンゴの群体と断片の成長は大幅に遅くなります。たとえば、フォルトゥナ冷凍船座礁現場では、ストレスのため、過去 10 年間に測定可能な成長が見られませんでした。[ 5 ] エルクホーンサンゴは、密集した絡み合ったグループ、シケットを形成します。シケットは、魚、甲殻類、海洋無脊椎動物などの他の海洋生物に隠れ家を提供し、一緒に成長した多数の同一のポリプで構成されています。[ 5 ]これらの密集した群落は、海岸線を大きな波や嵐から守る役割を果たします。
エルクホーンサンゴは同時雌雄同体であり、各サンゴ群体で卵と精子の両方が生産されます。[ 5 ]それにもかかわらず、自家受精は通常起こりません。受精を成功させるには、遺伝的に異なる2つの親が必要です。エルクホーンサンゴの繁殖成功率は低く、新しい群体の成長を制限しています。エルクホーンサンゴの繁殖成功率が低いのは、エルクホーンサンゴの約50%しか遺伝的に異なる個体ではないためです。[ 12 ]エルクホーンサンゴの繁殖サイクルは、夏の終わりの満月の後、7月、8月、または9月のいずれかの月に年に1回起こります。配偶子は、卵と精子を水中に放出することによって、数晩だけ放出されます。受精すると、卵は幼生に発達し、硬い表面に定着して新しい群体の成長を開始します。[ 6 ]
エルクホーンサンゴは、最も一般的な繁殖方法である無性生殖によって最もよく繁殖します。嵐、高波、または船舶の障害物によってサンゴの断片が分離し、新しい群体が始まることができる他の場所に運ばれます。新しい群体は親群体と遺伝的に同一ですが、有性生殖では新しい遺伝子型が生じます。また、有性生殖とは異なり、断片化は一年中いつでも起こり得ます。[ 6 ]
エルクホーンサンゴの分布と個体数に関する定量的データは乏しい。エルクホーンサンゴの現在の生息地は、フロリダ南部沿岸とメキシコ湾北部地域である。[ 6 ]エルクホーンサンゴはホンジュラスのベイ諸島にも生息している。
エルクホーンサンゴには、この種の保全に不可欠な4つの重要な生息地があります。絶滅危惧種法によって重要な生息地として指定され保護されている特定の地域には、フロリダ(1,329平方マイルの海洋生息地)、プエルトリコ(3,582平方マイルの海洋生息地)、セントジョン/セントトーマス(121平方マイルの海洋生息地)、およびセントクロイ地域(126平方マイルの海洋生息地)の地域が含まれます。[ 7 ] [ 13 ]
エルクホーンサンゴの個体群はかつて北半球の南東部を支配していた。白化現象、病気、気候変動により、エルクホーンサンゴの個体群は1980年代以降大幅に減少した。カリブ海のサンゴ礁の個体群の80~98%が失われた。2005年から2015年にかけて行われた長期研究では、エルクホーンサンゴの個体群は生息域全体で群体密度が0.4~0.7倍減少したことが示されている。[ 14 ]この減少は、保護活動にもかかわらず、個体群が依然として減少していることを示している。全体として、技術的な制約により、現在または過去の個体群の具体的な推定値はない。
エルクホーンサンゴの生活史に関する情報は、いくつかの要因によって制限されている。これらの要因には、将来の個体群の変化、有性生殖、環境撹乱を評価するための追加ツールの必要性などが含まれる。[ 6 ]
絶滅危惧種法(ESA)のリストでは、エルクホーンサンゴはスタッグホーンサンゴ(A. cervicornia)と同じ属に属しているため、スタッグホーンサンゴと一緒にリストされています。科学文献では2つの異なる種として認識されていますが、生息域は似ており、多くの共通の特徴を持っています。[ 15 ]
1980年代以降、エルクホーンサンゴの個体数は推定97%も急速に減少した。[ 16 ]エルクホーンサンゴは1991年6月にESAリストの候補として最初に認識されたが、その状況と脅威に関する十分な証拠がないとして1997年に候補リストから削除された。しかし、個体数減少の具体的な証拠により、1999年にこのリストに再追加された。2004年4月には、候補種リストから懸念種リストに移された。[ 15 ]
2004 年、米国海洋漁業局(NMFS) は、エルクホーン サンゴ、スタッグホーン サンゴ、およびその交雑種であるA. prolifera を絶滅危惧種または絶滅寸前種として指定するよう求める請願書を受け取った。NMFS は、この請願書には重要な情報が含まれていると判断し、これらのサンゴ種の現状を調査するために大西洋ミドリイシ属生物調査チーム (BRT) を設立した。[ 16 ] BRT は、サンゴ保護活動家を含むさまざまな科学分野の専門家からなる多様なグループで構成されていた。[ 15 ] BRT は 2005 年 3 月 3 日に現状調査報告書を発表し、これらの種に関する関連する既発表文献、一般からのコメント、および現在の保護活動に関する評価をまとめた。[ 16 ]
BRTの現状評価では、エルクホーンサンゴの生態系への貢献の重要性と、この種に影響を与える数多くの脅威の深刻さを考慮すると、ESAはエルクホーンサンゴを絶滅危惧種としてリストアップすべきであると結論付けた。かつては豊富に生息していたこの種は、高い成長率によって海面変動に対応できた。枝分かれした形態は、他の多くのサンゴ礁生物の住処や保護を提供した。減少して以来、他のサンゴ種はこれらの生態系機能を果たすことができていない。前述のように、この種は病気、温度による白化、ハリケーンによる物理的損傷など、多くの脅威に直面している。BRTは、エルクホーンサンゴは絶滅の危機には瀕していないが、個体数が少なく、脅威の深刻さが増すと予測されるため、近い将来絶滅する可能性があると判断した。[ 15 ]
BRTの2005年の状況報告書を検討した後、NMFSは2006年5月9日にエルクホーンサンゴの状況に関する最終規則を公表した。2006年6月8日発効で、この種は1973年の絶滅危惧種法に基づき絶滅危惧種に指定された。[ 16 ]
2012年、エルクホーンサンゴの現状、特に絶滅危惧種から絶滅危惧種への再分類の是非について議論が交わされた。この変更案の根拠は、2006年の絶滅危惧種法(ESA)への指定以降、個体数が継続的に減少していること、そして複数の個体群で繁殖失敗の証拠が見られたことである。個体数の継続的な減少は、海洋酸性化や熱ストレスの増加など、いくつかの脅威の増大に起因する可能性が指摘された。
しかし、科学界や一般市民の多くは、この再分類案に反対を表明した。複数の意見では、個体数の増加や回復傾向にある事例が挙げられ、中には個体数や遺伝的多様性の統計データ、個体群モデルを引用するものもあった。多くの人々は、積極的な復元プロジェクトにおいて大きな進展があったと主張し、このサンゴを絶滅危惧種に指定すれば、現在進行中の保全活動が阻害され、意欲を失わせる可能性があると懸念を示した。
2014年9月、NMFSは65種の造礁サンゴの指定状況に関する最終規則を発表しました。これにはエルクホーンサンゴの指定状況の再評価が含まれていました。絶滅危惧種に指定すると、進行中の修復プロジェクトの価値が下がってしまうのではないかという一般市民の懸念から、このサンゴは絶滅危惧種として指定されたままとなりました。[ 12 ]

エルクホーンサンゴは、気候変動、海洋酸性化、乱獲など、多くの地球規模の脅威に直面している。[ 4 ]
他の種と同様に、エルクホーンサンゴも気候変動の脅威にさらされています。気候変動とは、炭素排出によって引き起こされる地球の平均気温の上昇を指します。大気温度の上昇は、偶然にも水温の上昇にもつながります。前述のように、エルクホーンサンゴは、組織上に褐虫藻と呼ばれる特殊な藻類を共生させており、多くの恩恵を受けています。しかし、水温が上昇すると、エルクホーンサンゴは褐虫藻を体外に排出します。褐虫藻がなくなると、エルクホーンサンゴはまず主要な酸素源を失い、次に色が褪せ、そして通常は死に至ります。さらに、気候変動は嵐の激しさと頻度を増加させ、エルクホーンサンゴの個体数を激減させる可能性があります。[ 4 ]
エルクホーンサンゴは、海水のpHを低下させ、炭酸イオンの利用可能性を減少させる海洋酸性化によっても脅かされており、サンゴの炭酸カルシウム骨格の形成が阻害されています。 [ 17 ]海洋酸性化とは、炭素排出の結果として溶存二酸化炭素の存在が増加することによって海水の酸性度が増すことを指します。エルクホーンサンゴの骨格は炭酸カルシウムでできています。二酸化炭素は水と化学結合を形成し、化学反応によって、サンゴが炭酸カルシウムを作るために必要な炭酸イオンを除去します。炭酸イオンが少なくなると、サンゴの骨格は弱くなり、壊れやすくなります。[ 4 ]
多くのサンゴと同様に、乱獲は有害な大型藻類を食べる魚の個体数を減少させることでエルクホーンサンゴに影響を与えます。大型藻類は有毒な化学物質を生成し、近くの利用可能な酸素を減少させることでエルクホーンサンゴにダメージを与えます。大型藻類は病原体の増殖を促進することで、エルクホーンサンゴにさらに害を与える可能性があります。また、大型藻類はエルクホーンサンゴの幼生が付着するのに適した場所の数を減らし、エルクホーン礁の回復能力を低下させます。[ 18 ]
地域的な水質汚染、すなわち廃水は、白斑病の発生率の増加、大型藻類の大量発生、および水の濁りの増加によって、エルクホーンサンゴに悪影響を及ぼします。

未処理の廃水に含まれるヒト病原体は、エルクホーンサンゴに特に有害です。セラ・マルセセンス(一般に白痘病と呼ばれる)は、非常に致命的で伝染性が高いです。[ 19 ]この病気は、まずサンゴから悪臭を放つ粘液を分泌させ、続いて厚い病変が形成され、それが剥がれ落ちてサンゴ組織を奪います。これらの病変は急速に成長し、1日に最大10.5 cm 2まで成長し、 1日に2.5 cm 2の組織損失を引き起こします。 [ 20 ]この病気は、2005 年にカリブ海のサンゴの 75% がセラ・マルセセンスによって死滅した後、2006 年にエルクホーンサンゴを絶滅危惧種リストに掲載するのに役立ちました。[ 19 ]
未処理の廃水には高濃度の栄養分も含まれており、それが大型藻類の増殖を促進します。前述のように、この大型藻類の増殖はエルクホーンの生存に悪影響を及ぼします。[ 18 ]
もう一つのストレス要因は、水の濁度の増加です。この濁度の増加は、未処理の廃水や海岸侵食活動など、さまざまな問題によって引き起こされる可能性があります。エルクホーンサンゴは非常に浅い場所に生息しており、光合成を行う褐虫藻が多くの光を受け取ることができます。水が濁ったり曇ったりすると、この光へのアクセスが妨げられます。利用できる光が少なくなると、光合成が少なくなり、褐虫藻が生成する酸素が少なくなります。前述のように、サンゴが受け取る酸素のほとんどは褐虫藻から得られるため、この酸素がないと、エルクホーンサンゴはすぐに窒息して死んでしまいます。[ 21 ]
これらのストレス要因はそれぞれ単独でもサンゴを弱体化させるが、それらが複合的に作用することで、サンゴが個々のストレス要因に耐えられる可能性は低下する。
2006年に絶滅危惧種法(ESA)に指定される以前は、エルクホーンサンゴを保護するための規制メカニズムは存在しなかった。規制に関する文書はいくつか存在したが、エルクホーンサンゴやその他のミドリイシ属サンゴを具体的に名指しした文書はなかった。
既存の規制のほとんどは、漁具、錨泊、船舶の座礁によって生じる物理的な影響からサンゴを保護することを目的としていました。フロリダ州法は、イシサンゴ類とミレポリナサンゴ類を採取、商業的搾取、直接的な物理的損傷から保護しています。プエルトリコもサンゴを保護し、保全を促進する同様の法律を制定しました。2001年、国立公園局は、バージン諸島サンゴ礁国立記念物とバック島サンゴ礁国立記念物の2つの国立記念物を設立しました。これら2つの記念物の設立により、数千エーカーの非採取区域が確立されました。[ 16 ]
米国は指定以前から一定の政策を策定していたものの、他の多くの国にはそうした政策がなかった。エルクホーンサンゴの生息域は複数の国の沿岸に広がっているため、政策の不一致は問題となっていた。エルクホーンサンゴの正式な指定により、より具体的な保護措置を確立することが可能になった。
米国海洋漁業局は2015年3月に回復計画を発表し、エルクホーンサンゴの保全目標と取り組みを明確に概説した。この文書では、主な目標はこの種の個体数を増やし、生息域全体で遺伝的多様性を保護することであると示されている。[ 22 ]
後者の目標は、保全にとって特に重要です。エルクホーンサンゴは有性生殖と無性生殖の両方が可能ですが、無性生殖の方が一般的であるため、遺伝的に同一な個体はエルクホーンサンゴ全体の約50%に過ぎません。[ 12 ]遺伝的多様性の欠如は、この種を脅威に対してより脆弱にし、したがって保全の重要な焦点となっています。
エルクホーンサンゴの再生プロジェクトのほとんどは、保護区域の設置を伴うものであり、これは種に対する脅威の一部を最小限に抑えることで、繁殖と成長を促進することを目的としている。
2008 年 11 月 26 日、NMFS は、2008 年 12 月 26 日発効の最終規則を公布し、2,959 平方マイル (7,664 平方 km) をエルクホーン サンゴの重要生息地として指定した。この生息地は、フロリダ、プエルトリコ、セント ジョン島とセント トーマス島周辺、セント クロイ島の沿岸を含む 4 つの異なるエリアで構成されている。これらのエリアは、エルクホーンの保全に必要な表面の特徴を備えているため、特に選ばれた。この種は、有性生殖と無性生殖の成功率を高めるために、平均満潮線から約 30 メートルまでの水深に硬い表面を必要とする。[ 7 ]
2009年、米国政府は米国復興・再投資法を制定し、国立海洋大気庁(NOAA)を通じてサンゴ保護のための資金を提供しました。この資金により、エルクホーンサンゴの回復のために、フロリダ南部沿岸と米領バージン諸島の海域全体にサンゴ養殖場のネットワークが構築されました。これらの養殖場は、サンゴ礁全体の成長と再生を促進する遺伝子研究を行う上で役立つことが証明されています。[ 12 ]
絶滅危惧種に指定されてから14年経っても、エルクホーンサンゴは依然として絶滅危惧種のままです。この失敗の一因は、エルクホーンサンゴ礁の再生にこれまで必要とされていた時間とエネルギーを要する手順にあります。これらの手順では、サンゴを海に植える前に、養殖場で数ヶ月から数年かけて育てる必要がありました。しかし、新しい研究によると、エルクホーンサンゴは養殖場でわずか2週間育てた後、海に植えることができると示唆されています。この養殖期間の短縮により、現在ではエルクホーンサンゴの養殖コストは約30分の1にまで削減されています。このコスト削減により、各国はサンゴ礁の再生を財政的に容易に行えるようになります。[ 23 ]