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Orthodenticle (otd )はショウジョウバエに見られるホメオボックスで、前部パターンの形成を制御し、特に中枢神経系の機能と眼の発達に関与しています。[1]X染色体上に位置しています。[1]この遺伝子は、ヒトのOTX1/OTX2相同遺伝子。[2]
関数
ショウジョウバエの胚発生において、頭部および腹側正中線が正しく発達するためにはotdが必要である。幼虫期には、otdは成虫原基と呼ばれる特定の袋状の上皮構造で発現し、これが後に頭部および胸部の外部構造を形成する。特に、otd は、2 つの眼触角原基が融合して形成される成虫ショウジョウバエの頭部の背側領域の発生に必要である。 otd タンパク質の分布は、これらの頭部構造の成虫 原基の集中に沿って起こるため、異なる内外側サブドメインを確立するには、異なるレベルのotd発現が必要である。 [3]ショウジョウバエでは、前方パターン形成に必須の因子としての otd の機能は、別のホメオドメインタンパク質であるBicoid [4]に置き換えられており、これが前方パターン形成に関与し、bcd mRNA が成熟卵母細胞の前極に隔離される。bcdが欠如すると、胚の頭節と胸節を含むすべての前部構造が発達せず、代わりに後部構造の重複が観察される。[4]
さらに、otdは、ショウジョウバエの成虫の約700個の個々の眼ユニット（個眼と呼ばれる）のそれぞれにある8つの光受容器すべての発達と、眼におけるそれらの近位-遠位分布に関与しています。[6]外側（OPR）と内側（IPR）の2種類の光受容器は、機能と解剖学的構造によって区別され、OPRには薄暗い光条件に反応し、動きの検出に重要な6つのニューロンがあり、IPRには色を区別する2つのニューロンがあります。[5] OPRには、桿体と呼ばれる光を集める頂端面があり、otdは桿体の形態形成に必要です。すべてのOPRとIPRにおけるotdの急速な発現は、幼虫後期の神経細胞の仕様決定後に見られ、光受容器の分化を通じて持続します。蛹化から成虫に至るまでの後期の発達において、otd は IPR の光検出ロドプシンタンパク質 Rh3 と Rh5 を活性化し、OPR の Rh6 を抑制します。
規制
胚
シンシチウム 胚葉の前部帽部領域では、胚葉の周辺に沿って分離していない核があり、低濃度のbicoidでotd遺伝子の上流にあるエンハンサーを介してotd発現を活性化するのに十分です。[7] [8] [9]その後、周辺に沿ってすべての核が個別の細胞に分離され、それぞれが独自の細胞膜を持つ細胞性胚葉では、bicoidが胴体、せむし、背側によって抑制されるため、otd発現は背側と前側の帯状に限定されます。 [7] [8] [9]胴体とせむしの発現は胚葉の最前部領域でのotd発現を抑制し、背側の発現は腹側領域での発現を抑制します。[1] [7]ペアルール遺伝子であるruntによるotdのGroucho非依存性抑制は、合胞体および細胞性胚葉の前部および後部領域でも観察されている。[10]
オセリレス
Ocelliless ( oc ) は、ショウジョウバエのotd遺伝子座の一般的な変異であり、[11]結果的に、ショウジョウバエの頭部の前部領域にある 3 つの光受容器官であるocelliが失われます[1] oc 1とoc γa1 の2 つの対立遺伝子は、エンハンサー活性を示したotdの最後のエクソンの下流の損傷によって引き起こされます[11] oc表現型のもう 1 つの特徴は、単眼領域の異常なまたは欠失した剛毛であり、[12]これは、野生型のotd遺伝子が前部パターン形成を媒介する役割に関連しています。[4]同じoc表現型は、機能喪失型上皮成長因子受容体 (EGFR)対立遺伝子とRNAi ノックダウンpointed (pnt)変異体で見られます[13]
ocの単眼に対する効果は、 otd遺伝子の別の低形質対立遺伝子であるotd uviによって補完される可能性がある。otd uvi /ocヘテロ接合体は、otd uvi対立遺伝子に関連する表現型である単眼表現型または光受容体（R細胞）表現型を示さない。[6]
Ocelliless変異体の表現型は、単眼の喪失だけに限定されない。卵形成を阻害する役割があり、 oc変異体の卵では絨毛膜の内層と外層が互いに分離して、野生型のotdには見られない破片のためのスペースが残ります。また、生殖能力を阻害し、 oc変異のホモ接合体の雌のハエは不妊になります。[14]
参考文献
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