グッピー

グッピー（学名： Poecilia reticulata ）は、ミリオンフィッシュやレインボーフィッシュとも呼ばれ、^{[ 3 ]}カダヤシ科に属し、新世界に生息する同科のほとんどの魚と同様に、卵胎生魚に分類される。^{[ 4 ]}オスのグッピーはメスよりも小さく、尾びれと背びれが装飾的である。野生のグッピーは一般的に、底生藻類や水生昆虫の幼虫など、さまざまな餌を食べる。^{[ 5 ]}

南米北東部原産のグッピーは、多くの環境に導入され、現在では世界中に生息しています。グッピーは現在、世界で最も広く分布している熱帯魚の1つであり、最も人気のある淡水観賞魚の1つです。グッピーは適応力が高く、さまざまな環境や生態学的条件下で繁殖します。^{[ 6 ]}グッピーは、生態学、進化、行動学の研究分野でモデル生物として使用されています。^{[ 6 ]}

グッピーは、1859年にヴィルヘルム・ペータースによってベネズエラでPoecilia reticulataとして、 1861年にデ・フィリッピによってバルバドスでLebistes poecilioidesとして初めて記載されました。アルバート・ギュンターは、トリニダードからこの種の標本をロンドンの自然史博物館に送ったロバート・ジョン・レックメア・グッピーに敬意を表して、 Girardinus guppiiと名付けました。 ^{[ 7 ]} 1913年にリーガンによってLebistes reticulatusに再分類されました。その後、1963年にローゼンとベイリーは、元の名前であるPoecilia reticulataに戻しました。この種の分類は頻繁に変更され、多くの同義語が生じましたが、 Girardinus guppiiがPoecilia reticulataのジュニアシノニムとみなされているにもかかわらず、「グッピー」は依然として一般的な名前です。^{[ 6 ]}

グッピーは性的二形性を示します。野生型の雌は体色が灰色ですが、雄はさまざまな色の斑点、模様、または縞模様があります。^{[ 8 ]}雄グッピーの体色パターンの発達と発現は、甲状腺ホルモンレベルの影響を受けます。甲状腺ホルモンは体色パターンに影響を与えるだけでなく、環境に応じて内分泌機能を制御します。^{[ 9 ]}グッピーの大きさは性別によって異なりますが、雄は通常1.5～4cm（0.6～1.6インチ）の長さで、雌は3～7cm（1.2～2.8インチ）の長さです。    

さまざまな観賞用グッピーの系統は、ブリーダーによって選択的育種によって生産されており、ヘビ革や草のような品種など、ヒレの色、模様、形、大きさが異なります。多くの飼育系統は、野生の祖先とは非常に異なる形態的特徴を持っています。多くの飼育系統のオスとメスは通常、野生の祖先よりも体が大きく、はるかに豪華な装飾が施されています。^{[ 10 ]}

グッピーはアンティグア・バーブーダ、バルバドス、ブラジル、ガイアナ、トリニダード・トバゴ、ベネズエラが原産地です。^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}しかし、グッピーは南極大陸を除くすべての大陸のさまざまな国に導入されています。これは偶然起こったこともありますが、ほとんどの場合は蚊の駆除の手段としてです。グッピーは蚊の幼虫を食べてマラリアの蔓延を遅らせることが期待されていましたが、多くの場合、これらのグッピーは在来の魚の個体群に悪影響を与えています。^{[ 14 ]}現地調査によると、グッピーは自然分布域でアクセス可能なほぼすべての淡水域に定着しており、特に南米大陸の沿岸付近の小川に多く見られます。通常はそこに生息していませんが、グッピーは汽水にも耐性があり、いくつかの汽水域に定着しています。^{[ 6 ]}大きくて深い、または流れの速い川よりも、小さな小川や水たまりに多く生息する傾向がある。^{[ 15 ]}また、モーリーの仲間のように、完全な海水にも順応することができる。

野生のグッピーは、藻類の残骸、珪藻、無脊椎動物、動物プランクトン、デトリタス^{[ 16 ]}、植物の断片、鉱物粒子、水生昆虫の幼虫、その他の餌を摂取します。ほとんどの場合、藻類の残骸が野生のグッピーの餌の大部分を占めますが、餌は生息地の餌の入手可能性の特定の条件によって異なります。^{[ 5 ] [ 17 ]}例えば、トリニダードの野生のグッピーに関する研究では、貧栄養の上流地域（アリポ川上流）から採取されたグッピーは主に無脊椎動物を摂取し、富栄養の下流地域（タカリグア川下流）のグッピーは主に珪藻と鉱物粒子を摂取していることが示されました。藻類は無脊椎動物よりも栄養価が低く、藻類を主に食べるグッピーは栄養状態が悪いです。^{[ 6 ]}

グッピーは、実験室で飼育されている場合、在来魚の卵を食べたり、共食いをしたり、自分の子供を食べたりする様子も観察されている。^{[ 16 ]}

グッピーの食性嗜好は、特定の餌の豊富さと単純に相関しているわけではない。実験室での実験により、グッピーは「食性切り替え」行動を示し、2つの餌の選択肢を与えられた場合、より豊富な餌を不均衡に食べることが確認された。この結果は、グッピーの異なるグループが弱い変動性のある食性嗜好を持っていることを示している。^{[ 18 ]}グッピーの食性嗜好は、競合相手の存在などの要因に関連している可能性がある。たとえば、タカリグア川下流にはより多くの種類の生物が生息しており、無脊椎動物の餌をめぐる競争が激しいため、これらのグッピーの食性における無脊椎動物の割合は小さい。^{[ 6 ]}

グッピーは餌を見つけやすいので、群れで採餌することが多い。群れで行動するグッピーは、単独で行動するグッピーよりも捕食回避行動に費やす時間とエネルギーが少なく、摂食に費やす時間が多い。しかし、このような行動の結果、見つけた餌は群れの他のメンバーと共有されることになる。研究によると、進化的なコストが存在する場合、群れで行動する傾向のあるグッピーは、希少な資源に関して攻撃性が低く、競争性も低いことが示されている。^{[ 19 ]}したがって、群れで行動することは捕食率の高い地域では好ましいが、捕食率の低い地域ではそうではない。群れで行動する傾向の高いグッピーを捕食率の高い地域から隔離し、捕食者のいない環境に移すと、時間の経過とともに群れで行動する頻度が減少し、群れで行動することは捕食率の低い環境ではあまり好ましくないという仮説を裏付けている。^{[ 20 ]}

捕食

グッピーは、原産地では大型の魚や鳥など多くの捕食者がいます。野生での一般的な捕食者には、Crenicichla alta、Anablepsoides hartii、Aequidens pulcherなどがあります。^{[ 21 ]}グッピーは体が小さく、オスの体色が鮮やかなため捕食されやすく、多くの魚と同様に、捕食を避けるために群れをなすことがよくあります。群れをなすことは、捕食者の種類や密度によって高い捕食圧がかかっているグッピーの個体群で進化的に有利になります。^{[ 22 ]}オスのグッピーは、捕食者に対する意思決定を行うために、群れ、特にメスの行動反応に頼っています。^{[ 23 ]}グッピーの体色も、捕食に応じて異なる進化を遂げます。体色が鮮やかなオスのグッピーは、一般的にメスをより多く引き付けるため交尾で有利ですが、体色が地味なオスよりも捕食者に気づかれるリスクが高くなります。オスのグッピーは、野生環境でも実験室環境でも激しい捕食にさらされると、体色がくすんで斑点が少なくなり、小さくなるように進化する。^{[ 24 ]}捕食の激しい環境にいるメスのグッピーも、鮮やかな色のオスをあまり好まなくなり、しばしば拒絶するように進化する。^{[ 25 ]}

捕食動物の検査

グッピーは潜在的な捕食者に遭遇すると、危険度を評価するために捕食者に近づく個体もいる。この行動は捕食者検査と呼ばれ、検査する個体は情報を得るという利点があるが、捕食されるリスクも高まる。リスクを軽減するために、検査する個体は捕食者の口の領域（「攻撃コーン」と呼ばれる）を避け、側面または背面から捕食者に近づく。また、保護のために集団を形成することもあり、捕食率の高い個体群では集団の規模が大きくなる。証拠によれば、捕食者は非検査個体よりも検査する個体を攻撃する可能性は低いが、検査する個体は捕食者との距離が近いため、依然として高いリスクにさらされている。^{[ 26 ]}

捕食者の検査などのリスクを伴う行動は、利己的な個体が「利他的な」個体を利用することを防ぐメカニズムが存在する場合にのみ、進化的に安定する可能性がある。グッピーは、しっぺ返しに似た条件付き接近戦略を採用する可能性がある。この仮説によれば、グッピーは最初の動きで捕食者を検査するが、共同検査者が捕食者の検査訪問に参加しないか、捕食者に十分に近づかない場合は、次の捕食者の検査訪問で裏切り者の最後の動きを真似ることで報復することができる。この仮説は実験室実験で支持された。^{[ 27 ]}

捕食者の注意をそらす

グッピーは捕食者を感知すると、虹彩が銀色から漆黒へと急速に変化し、捕食者の注意をグッピーの体の重心ではなく頭部へと向けさせます。^{[ 28 ] [ 29 ]}意外かもしれませんが、この捕食者をそらす行動によって、捕食者がグッピーの頭部があった場所に突進してきたときに、グッピーは素早く方向転換することができます。この「闘牛士のような」捕食者回避行動は、最初にグッピーで記述されましたが、エポレットシャークのように、重要な臓器に明るく目立つ色を持つ他の動物種にも見られる可能性があります。^{[ 29 ] [ 28 ]}

野生のグッピーは年に2世代発生します。グッピーは生まれた時点で十分に発達しており、親の世話なしで独立して生きることができます。若いグッピーは群れを作り、捕食者に対する防御戦術を実行します。産卵数は非常に変動しますが、捕食レベルやその他の要因に応じて、個体群間で一貫した違いが存在します。^{[ 6 ]}体の大きさが同じメスは、捕食率が高い状況では、より多くの、しかしより小さな子孫を産む傾向があります。メスのグッピーは生後10～20週で初めて子孫を産み、20～34ヶ月齢まで繁殖を続けます。オスのグッピーは7週間以下で成熟します。^{[ 6 ]}野生のグッピーの寿命は大きく異なりますが、通常は約2年です。^{[ 31 ]}グッピーのこのような生活史特性の変動は、異なる個体群で観察され、異なる進化圧力が存在することを示しています。

成熟

グッピーの体サイズは年齢と正の相関があり、成熟時のサイズは生息環境の捕食リスクによって大きく異なります。捕食リスクの高い地域のオスとメスのグッピーは、捕食リスクの低い地域のグッピーよりも早く成熟し、早く繁殖を開始し、繁殖に多くの資源を費やします。^{[ 32 ]}捕食リスクの高い地域のメスは、より頻繁に繁殖し、1回の産卵でより多くの子孫を産むため、捕食リスクの低い地域のメスよりも繁殖力が高いことを示しています。メスのグッピーの繁殖成功は年齢とも関連しています。高齢のメスは、より小さいサイズの子孫を産み、産卵間隔が長くなります。^{[ 33 ]}

再生

グッピーは多夫性で、メスは複数のオスと交尾します。^{[ 34 ]}複数回の交尾はオスにとって有利です。なぜなら、オスの繁殖成功は交尾回数に直接関係するからです。オスにとって複数回の交尾のコストは非常に低く、メスに物質的な利益を提供したり、子孫に親としての世話をしたりすることはありません。逆に、複数回の交尾はメスにとって不利になる可能性があります。採餌効率が低下し、捕食や寄生虫感染の可能性が高まるからです。^{[ 35 ]}しかし、メスは複数回の交尾からいくつかの潜在的な利益を得ます。たとえば、複数回交尾するメスはより短い妊娠期間でより多くの子孫を産むことができ、その子孫は群れ行動や捕食者回避能力の向上など、より優れた特性を持つ傾向があります。^{[ 35 ]}

メスのグッピーは、2番目の交尾相手が最初のオスよりも魅力的である場合、より積極的に再び交尾し、産卵を遅らせます。実験によると、再交尾するメスは、最初のオスや、表現型が似ている最初のオスの兄弟よりも、新しいオスを好むことがわかっています。再交尾におけるメスの新しいオスへの嗜好は、オスのグッピーの表現型の多型性が過剰であることを説明できます。^{[ 36 ]}

メスの交配相手の選択

メスのグッピーの選択は、複数回の交尾において重要な役割を果たします。メスのグッピーは、鮮やかな色のオス、特に体側にオレンジ色の斑点があるオスに惹かれます。^{[ 37 ]}オレンジ色の斑点は、より優れた身体能力の指標となる可能性があり、オレンジ色の斑点のあるオスは強い流れの中でより長く泳ぐことが観察されています。^{[ 38 ]}また、野生のグッピーが激しく争う食料源の1つが、オレンジ色のカロテノイドを含む果実であるカブレハッシュの木（ Sloanea laurifolia）の果実であることから、色の関連性という概念が配偶者選択を説明する可能性があります。^{[ 39 ]}メスのグッピーがオスに求めるオレンジ色の色はカロテノイドで構成されており、その飽和度はオスのカロテノイド摂取量と寄生虫負荷によって影響を受けます。 ^{[ 40 ]}グッピーはこれらの色素を自分で合成することができず、食事から摂取する必要があります。このつながりから、メスは明るいオレンジ色のカロテノイド色素を持つオスを配偶者として選ぶことで、優れた採餌能力を持つ健康なオスを選び、子孫の生存率を高めている可能性がある。^{[ 40 ]}交配における利点から、オスのグッピーは、目立つことのコストが低い捕食の少ない環境では、世代を超えて装飾が増えるように進化している。オスのグッピーの求愛行動の頻度と持続時間も、メスのグッピーの交配相手の選択において重要な役割を果たしている。求愛行動は、シグモイドディスプレイと呼ばれる求愛ダンスを維持するために必要な身体的な強さから、適応度のもう1つの指標である。シグモイドディスプレイでは、オスは体をS字型に曲げ、急速に振動する。^{[ 41 ]}

メスの交配相手の選択は、他のメスの選択によっても影響を受ける可能性がある。ある実験では、メスのグッピーに、1匹は単独で、もう1匹は他のメスに積極的に求愛している2匹のオスを観察しさせ、どちらかを選ばせた。ほとんどのメスは、求愛しているオスのそばでより長い時間を過ごした。^{[ 42 ]}メスのグッピーが健康なオスを好むことで、子孫はより優れた身体的適応力と生存の可能性を受け継ぐことができる。

産卵

グッピーは多産な卵胎生魚である。^{[ 43 ]}グッピーの妊娠期間は大きく異なり、25～27.8 ℃（77～82 °F）で20～60日、またいくつかの環境要因によって変動する。^{[ 44 ] [ 45 ]}繁殖は通常1年を通して続き、雌は出産後すぐに再び受胎の準備が整う。^{[ 6 ]}雄のグッピーは、カダヤシ科の他の魚類と同様に、腹鰭のすぐ後ろに位置するゴノポディウムと呼ばれる管状の肛鰭を持つ。ゴノポディウムにはチャネル状の構造があり、精子束（精子塊）が雌に渡される。求愛交尾では、雌が雄の求愛行動に続いて受容的な行動を示し、雄は生殖器を雌の生殖孔に短時間挿入して体内受精を行う。しかし、こっそり交尾して強制的に交尾を行う場合は、雄は雌に近づき、生殖器を雌の尿生殖孔に突き刺す。^{[ 46 ]}  

受精後、メスのグッピーは卵巣と生殖管に精子を貯蔵することができ、精子は最大8か月間卵子を受精させ続けることができる。^{[ 47 ]}精子貯蔵機構のおかげで、オスは死後も繁殖することができ、つまりメスはオスの死後ずっと経ってからオスの子供を産むことができ、これは野生のグッピー集団の繁殖動態に大きく貢献している。^{[ 48 ]}

近親交配の回避

近親交配は通常、適応度に悪影響（近親交配弱勢）を及ぼすため、種は近親交配を避けるメカニズムを進化させてきた。近親交配弱勢は、主にホモ接合性の有害な劣性突然変異の発現によるものと考えられている。^{[ 49 ]}交配前に働く数多くの近親交配回避メカニズムが記述されている。しかし、交尾後に働く近親交配回避メカニズムについてはあまり知られていない。グッピーでは、受精を達成するためのライバルのオスの精子間の競争に基づいて、交尾後の近親交配回避メカニズムが発生する。^{[ 50 ]}血縁関係のないオスと全兄弟のオスの精子間の競争では、血縁関係のないオスへの父性の有意な偏りが観察された。^{[ 50 ]}

グッピーは、水温が25.5～27.8 ℃（78～82 °F） 、塩分濃度が19リットル（5米ガロン）あたり大さじ1杯の硬水水槽を好みます。^{[ 55 ]}グッピーは通常の海水の最大150%の塩分濃度に耐えることができるため、^{[ 56 ]}熱帯海水混泳水槽や淡水熱帯水槽に時折入れられることがあります。グッピーは一般的に温和ですが、オス同士や、 Xiphophorus属（プラティやソードテール）などの他の水面を泳ぐ魚、エンゼルフィッシュなどの目立つヒレを持つ他の魚に対して、つつく行動が見られることがあります。オスとメスの両方が群れを作る兆候を示し、野生では通常大きな群れで見られるため、グッピーを水槽で単独で飼育すべきではありません。^{[ 57 ]}その最も有名な特徴は繁殖力の高さであり、淡水水槽と海水水槽の両方で繁殖することができる。^{[ 58 ]}     

グッピーは繁殖のために22.2～26.1 ℃（72～79 °F）程度の水温を好みます。妊娠中のメスのグッピーは、肛門付近に大きく黒くなった妊娠斑が現れます。出産直前には、メスの体のこの部分の半透明な皮膚を通して稚魚の目が見えることがあります。 ^{[ 59 ]}出産が起こると、個々の稚魚が順番に産み落とされ、通常は1～6時間かけて産み落とされます。メスのグッピーは一度に2～200匹の稚魚を産みますが、通常は30～60匹です。^{[ 60 ]}  

十分に栄養を与えられた成魚は自分の稚魚を食べることはめったにありませんが、稚魚のために安全な場所が必要になる場合もあります。水槽内に吊り下げることができる、卵胎生魚専用の出産用水槽は、水族館用品店で購入できます。これらの水槽は、妊娠中のメスをオスのさらなる注意から守る役割も果たします。オスは出産中のメスを攻撃することがあるため、これは重要です。^{[ 61 ]}また、生まれたばかりの稚魚が母親に食べられないように保護するための別の場所も提供します。^{[ 62 ]}ただし、メスを繁殖箱に早すぎると、流産を引き起こす可能性があります。成魚のグッピーを遮るバリアとなるように水草を植えた水槽は、稚魚をかなりよく保護します。グッピーグラス、ウォータースプライト、ウォーターウィステリア、アオウキクサ、ウォーターレタス、ジャワモスはすべて良い選択肢です。ミジンコやブラインシュリンプなどの生餌を継続的に与えることで、成魚は満腹になり、生まれたばかりの稚魚が食べられるのを防ぐことができます。^{[ 63 ]}稚魚が成熟するまでにはおよそ3～4ヶ月かかります。稚魚には、ベビーブラインシュリンプ、ミジンコ、インフゾリア、ビネガーウナギなどの生餌を与えることが推奨されます。代替として、細かく粉砕したフレークフード、卵黄、液体魚用フードなどがありますが、これらの粒子は最も幼い稚魚には大きすぎる可能性があります。^{[ 64 ]}

• Houde, Anne E (1997).グッピーの性別、体色、配偶者選択. プリンストン大学出版局、プリンストン、ニュージャージー州。p.  227. ISBN 978-0-691-02789-0。

• Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (編). " Poecilia reticulata " . FishBase . 2004年4月版.