セルプラ

セルプラ 時代範囲:白亜紀～現在
石灰質チューブワーム、Serpula vermicularis
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	環形動物
クレード:	プレストアンネリダ
クレード:	セデンタリア
注文：	サベリダ
家族：	ヘビウ科
亜科:	セルプリナエ
属:	セルプラ リンネ、1758 [1] [2]
種
29、本文参照

Serpula （石灰質チューブワーム、セルプーリッドチューブワーム、ファンワーム、またはプルームワームとしても知られる）は、固着性の海洋環形動物チューブワームの属であり、セルプーリッド科に属します。[3] セルプーリッドワームは、動物が保護チューブに引っ込んだ後に入り口を塞ぐ軟骨性の蓋を持っていることを除いて、近縁のサベリッド科のチューブワームと非常によく似ています。Serpula属の^ワームの最も顕著な特徴は、カラフルな扇形の「冠」です。これらの動物が呼吸と栄養のために使用する冠は、 ^[3]スキューバダイバーやその他の一般の観察者に最もよく見られる構造です。

以下は、 Serpulaの系統分類と分類学上の分類の簡単な説明です。

分類上の上位階級

• Serpula属は 、 Serpulidae科に属し、 Serpulid wormsまたはtubewormsとしても知られています。
• Serpulidae 科は、剛毛足環形動物または扇頭虫としても知られるCanalipalpata目 31 科のうちの 1 つです。Canalipalpata 目には、Serpulidae 科のほかに、扇状虫 ( Sabellidae ) や、熱水噴出孔に関連する深海虫の科 ( Alvinellidae ) も含まれます。
• カナリア目は多毛類 に属し、剛毛虫としても知られる。多毛類の種は1万種以上記載されており、ほぼすべての海洋環境で見られる。一部の種は深海平原の最も冷たい海水温に生息し、他の種は熱水噴出孔に隣接する非常に熱い海域に生息する。多毛類は、表面近くでプランクトンとして生息するものから、海洋ロボット探査機ネレウスによって地球の海洋で最も深い場所であるチャレンジャー海淵の底で観測された2～3 cmの標本（未分類）まで、地球の海洋のあらゆる深さに生息している。^{[4] [5] [6] [7]}
• 多毛類は環形動物 門に属し、環状動物とも呼ばれる。環形動物には17,000種以上が生息しており^[8] 、大きさは顕微鏡レベルのものからオーストラリアの巨大なギップスランドミミズ（体長3メートル（9.8フィート）まで成長する）まで様々である。^{[9] [10]}

上位の分類はかなりよく理解されているが、 Serpula属内の下位の分類はいくぶん混乱しており、まだ完全に解明されていない。以前の資料では77もの異なる種と亜種が記載されていた。^{[11] [12]しかし、現在}Serpula属には29種しか認められていない。これらの種の数と名前は、分類学者による属の継続的な改訂の結果として、すぐに変わるかもしれない。^[13]

• Serpula cavernicola (Fassari & Mollica、1991)、メッシーナ、イタリア
• Serpula columbiana (Johnson, 1901)、ワシントン州ピュージェット湾
• Serpula concharum (ランゲルハンス、1880)、マデイラ、地中海～大西洋
• Serpula crenata (Ehlers, 1908)、ザンジバル、インド西太平洋、深海
• Serpula granulosa (Marenzeller, 1885)、鹿児島県および江ノ島、日本、インド西太平洋
• Serpula hartmanae (Reish, 1968)、ビキニ、インド洋西太平洋
• Serpula indica (Parab & Gaikwad、1989)、インド
• Serpula israelitica (Amoureux、1976)、ハイファ、レバント盆地、イスラエル
• Serpula japonica (Imajima, 1979)、日本本州、おそらくセイシェル
• Serpula jukesii ( Baird , 1865 )、インド西太平洋
• Serpula lobiancoi (リオハ、1917)、地中海～大西洋
• Serpula longituba (Imajima, 1979)、本州、日本
• Serpula maorica (Benham, 1927)、ニュージーランド
• Serpula nanhaiensis (Sun & Yang、2001)、南シナ海
• Serpula narconensis ( Baird , 1865)、ナルコン島、南極、亜南極
• Serpula oshimae (Imajima & ten Hove, 1984)、インド西太平洋
• Serpula pacifica (Uchida, 1978)、佐比浦、日本
• Serpula philippensis (McIntosh, 1885)、フィリピン; 深海
• Serpula planorbis (Southward, 1963)、アイリッシュ海、深海
• Serpula rubens (Straughan, 1967)、クイーンズランド、ニューサウスウェールズ、オーストラリア
• Serpula sinica (Wu & Chen, 1979)、南シナ海
• Serpula tetratropia (Imajima & ten Hove、1984)、パラオおよびカロリン島^[14]
• Serpula uschakovi (Kupriyanova、1999)、ギルダーブラント島、日本海
• Serpula vasifera (Haswell, 1885)、ポートジャクソン、ニューサウスウェールズ州、オーストラリア
• Serpula vermicularis ( Linnaeus , 1767)、西ヨーロッパ
• Serpula vittata (Augener, 1914)、シャーク湾、西オーストラリア、インド洋西太平洋
• Serpula watsoni (Willey, 1905)、トリンコマリー、スリランカ、インド西太平洋
• Serpula willeyi (Pillai, 1971)、スリランカ
• Serpula zelandica ( Baird , 1865)、ニュージーランド

世界中で非常に一般的です。太平洋、大西洋、インド洋、地中海、北海、紅海。Serpula属の種は、アラスカからバハカリフォルニアまでの北アメリカ西海岸では一般的ですが、米国東海岸ではほとんど見られません。ヨーロッパとアフリカでは一般的です。^{[12] [15] [16] [17]}

管形成性多毛類のほとんどと同様に、Serpula属の虫は底生性で、定住性懸濁物摂食者です。硬い基質に付着した永久的な石灰質管を分泌してそこに生息します。管の外に出ることはないため、これらの虫には遊泳用の特別な付属肢はありません。

Serpula属の虫は、世界中の多くの沿岸地域で水中の岩、貝殻、さらには船に付着しているのがよく見られます。それらは潮間帯から少なくとも800メートルの深さまでの範囲で見つかります。^{[16] [18] [19]捕食者には、}オーカーヒトデ（Pisaster ochraceous ） などの捕食性ヒトデが含まれます。^[16]

ノースカロライナ州の白亜紀ブラッククリーク層で発見された化石によると、セルプラは白亜紀から生息していた。^[20]

漏斗状の対称的な周口は前口と融合して、体の前端で頭部を形成する。Serpula属の虫は、周口に2つの光受容器または「眼点」を持っている。 ^{[16] [21]}前口には、扇に似た特殊な口の付属器である鰓の「冠」がある（そのため、この動物は扇虫と呼ばれている）。

この冠は、摂食とガス交換のために伸ばし、危険にさらされると素早く引っ込めることができ、鰓または放射小体と呼ばれる羽毛のような「鰓」の 2 つの束 (1 つは右、もう 1 つは左) で構成されています。これらの束はそれぞれ、鰓柄に付いて半円に曲がった 1 列の放射小体で構成されています。これら 2 つの半円が漏斗状の鰓冠を形成します。口は 2 つの鰓柄の間の漏斗の頂点にあります。

伸びると、繊毛の濃いこれらの放射小体は有機物の粒子を捕らえ、口へと運ぶ。放射小体は主に摂食器官であるが、呼吸器官としても機能する。^{[3] [22] [23]異なる}Serpula種の放射小体は通常、赤、ピンク、またはオレンジ色で、白い横縞がある。カロテノイド色素であるアスタキサンチンは、S. vermicularisの冠の鮮やかな赤色の原因である。^[24]成体では通常約40本の放射小体がある。

これらの放散小節の1つは蓋と呼ばれ、頭部の背部にある高度に特殊化した構造である。蓋は長く太い柄と、遠位端に軟骨質の円錐形の栓から構成される。 ^[25]この栓は、動物が管の中に退避した後に管の開口部を密閉するために使用できる。蓋は通常赤色で、抗生物質の性質を持つと思われる粘液を分泌する。動物が2つの蓋を持つことは珍しくない。セルプル科とサベリ科の両方の虫に放散小節があるが、サベリ科（ Sabella pavoninaなど）には蓋がない。^[26]

頭部の背側には、上唇と背側乳頭の間に正中腎孔が1つある。糞溝の前端がこの孔の上を通過し、そこから尿が排泄流に排出される。他のヘビ類やサカタザメ類と同様に、このヘビ類には1対の後腎孔しかなく、この腎孔から排泄される。^[3]

体の胸部は 7 つのケティガー(毛のある節) で構成されています。毛は、虫の運動を助ける小さな付属肢です。これらの節の最初のものは、前口が付着するカラー節 (ペリストミウム) です。ペリストミウムには、精巧で繊細な膜状のカラーがあり、これが管の開口部の縁に重なり、頭を伸ばすと管の開口部を覆います。

腹側中線付近の腹側縁部後端には、カルシウムを分泌する一対の腺があります。これらの腺は、前胸節の腹側にある広い腺パッドである「腹側シールド」に通じています。腹側シールドは有機物を分泌し、これを腺から分泌されたカルシウムと混ぜて、チューブの材料となるペーストを形成します。

これらの白い石灰質の管は方解石とアラゴナイトでできている。^[24]通常は滑らかで、かすかな縦方向の隆起があり、湾曲しているが強く巻かれておらず、長さが12cmを超えることはめったにない。管は腹側の盾と頭のすぐ後ろにある襟によって形作られているように見える。

胸部の背側正中線上には、縦方向に繊毛のある胸部糞溝がある。これは、胸部の長さに沿って走り、頭部で終わる、広く浅く、比較的不明瞭な溝である。^[3]

Serpula属の虫は、最大 190 個の非常に短く幅広い節からなる明確な腹部領域を持っています。末端の体領域は小さなピギディウムで、肛門はここにあります。糞溝は腹部の腹側正中線の長さにわたって伸びています。糞溝は、胸部に達すると背側まで螺旋状に伸びます。

隣接する腹部節間の溝にある垂直の繊毛路は、粒子を腹部の糞便溝に向かって移動させます。腹部の糞便溝に入ると、さらなる繊毛流が粒子状物質（糞便、配偶子など）を管の奥から胸部節を通って開口部まで運び、そこから海に放出されます。^{[3] [27]}

セルプラ属の虫は非常に珍しい二重循環系を持ち、血液の連続的な循環を維持する大きな血管の中心系と、潮汐のように交互に空になったり満たされたりする小さな、主に盲端の血管の末梢系で構成されています。^{[28] [29]}

中心循環系では、血液は腹部の先端から胸部の前部まで、消化管を包む洞を通って前方に移動し、腹側血管を通って後方に移動します。腹側血管と洞は、分節状に配置された環状血管、および胸部前端に位置する背側血管、横行血管、および一対の食道周囲血管によって相互に連絡しています。 ^{[28] [29]} Serpulaなどの一部の大型のヘビウオ科魚類の背側血管には、弁と筋性の括約筋があり、おそらく横行血管からの血液の逆流を防いでいます。^[28]

末梢、特に橈骨の血液循環は特に珍しい。橈骨内の輸入血管と輸出血管を流れる静脈血と動脈血の代わりに、単一の鰓洞があり、そこから血液が潮汐のように両方向に流れる。末梢系の血管は中枢系から血液を受け取り、同じ経路に沿って血液を戻す（つまり、これらの経路は輸入方向と輸出方向の両方に作用する）。^[28]

末梢循環系は、以下の構成要素から構成される：鰓冠の2本の鰓血管とその枝、食道周囲血管叢、鰓頸部と唇部の血管、体壁、胸膜、および側足に血液を供給する血管。鰓冠の各橈骨にある単一の血管と鰓蓋の血管はすべて、2本の鰓血管の枝である。^[28]

頭頂部が管内に引き込まれると、橈骨と蓋は呼吸器官としての機能を終える。しかし、胸膜と体壁の毛細血管内の血液の動きは続く。このような状況下では、これらの血管内の血液と周囲の水との間で呼吸交換が行われていると考えられる。周囲の水は、腹部の激しいポンプ運動と毛様体の活動によって管内を移動し続ける。^[28]

ヘビウオ科魚類の体壁の発達した縦筋には特別な血液供給がない。Serpula のような大型ヘビウオ科魚類の体表には豊富な血液供給があり、この表面と接触する水は常に更新されている。ヘビウオ科魚類の体表は呼吸膜として機能し、拡散によって下にある筋肉に酸素を供給していると考えられる。^[29]

セルプラの血液の生化学は、ヘモグロビンだけでなくクロロクルオリンも含まれている点で特に珍しい。すべてのサバ科魚類とセルプラ科魚類はクロロクルオリンを酸素輸送高分子として利用しているが、^{[30] [31] [32]} セルプラはヘモグロビンとクロロクルオリンの両方を持っていると思われる唯一の属である。^[33]

クロロクルオリンは酸素結合性 ヘムタンパク質で、酸素に対する親和性はほとんどのヘモグロビンよりも弱い。二色性化合物であるクロロクルオリンは希薄溶液では緑色に見えるが、濃溶液では淡赤色に見える。^{[33] [34] [35]}その構造はエリスロクルオリンと非常によく似ており、各分子は16～17 kDaのミオグロビン様サブユニットが100個以上連結して巨大な複合体を形成し、総重量は3600 kDaを超える。この巨大な高分子は血漿中に自由に浮遊しており、赤血球内には含まれていない。^{[36] [37]}

血漿ヘモグロビンとクロロクルオリンの比率は若い個体では高いが、この比率は動物が成熟するにつれて逆転する。^[33]これはおそらく、成虫の酸素消費量が幼虫に比べて低いことを反映していると考えられる。

他の環形動物と同様に、この虫はよく発達した神経系を持っています。神経系は頭部の上部にある中枢脳で構成されており、他の環形動物に比べて比較的大きいです。脳から体全体に伸びる大きな腹側神経索が伸びています。この神経索に沿って多くの支持神経節(胸膜神経節、足神経節、大脳神経節を含む) があり、各体節には一連の小さな神経があります。足神経節を通じて伝達される信号により、虫は危険にさらされるとすぐに管の中に引っ込みます。

雌雄は別々である。他の環形動物と同様に、体腔は配偶子の貯蔵と栄養供給を行う。^[38]生殖時には配偶子をそのまま水中に放出し、卵子と精子は動物プランクトンの一部となり、海流によって新しい場所に運ばれ、そこで幼虫は基質に定着する。プランクトン期の長さは不明であるが、他のヘビウオ科動物との比較から6日から2か月の間であると示唆されている。ただし、他の種では、その期間は季節、塩分濃度、または食物の入手可能性によって変化することが示されており、定着が遅れると、定着中に基質の識別力が低下する可能性がある（追加の参考文献については、ten Hove、1979を参照）。

Serpula属の虫は濾過摂食者であり、完全な消化器系を持っています。他の多毛類と同様に、Serpulaは完全に発達した腎器から排泄します。^[25]

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  Serpula vermicularis（石灰質チューブワーム）
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  Serpula vermicularis（石灰質チューブワーム）
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  Serpula vermicularis（石灰質チューブワーム）

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• 真後生動物
• 左右相称動物
• 先口動物
• スピラリア
• 冠状動物
• トロコフォア

Wikispeciesには、Serpulaに関する情報があります。

ウィキメディア・コモンズには、セルプラに関連するメディアがあります。

• ラッフルズ生物多様性研究博物館: シンガポールの多毛類科: セルプリダエ科
• Annelida.net: ニュージーランドの Serpulidae 多毛類について。2010 年 5 月 1 日にアクセス。
• チャンバーリン、ラルフ V. 1920。カナダ北極探検隊が 1913 ～ 1918 年に収集した多毛類。カナダ北極探検隊報告書 9。環形動物、寄生虫、原生動物など (B. 多毛類): 1-41。図 1-6。トーマス マルヴィー。オタワ。
• Hartmann-Schröder, G. (1996). 環形動物、剛毛類、多毛類 [環形動物、剛毛類、多毛類]. 第 2 版改訂版. ドイツおよび周辺海域の動物相とその特徴および生態、58. Gustav Fischer: イエナ、ドイツ。ISBN 3-437-35038-2 . 648 ページ (IMIS で検索)