異時性種分化

異時性種分化（異時性隔離、または時間的隔離とも呼ばれる）は、繁殖時期の変化によって種の2つの集団間の遺伝子流動が減少または排除されることにより生じる生殖隔離から生じる種分化（特に生態学的種分化）の一形態である。異時性という用語は、 2つ以上の種の間で生じる季節的差異という一般的な生態学的現象を説明するために使用される。異時性によって引き起こされる種分化は、実質的には異時性種分化である。

種の個体群に影響を及ぼす環境の変化は、隔離を引き起こす可能性があります。隔離の重要な形態は、個体群が地理的にではなく、時間的に（時間によって）分離されている場合です。時間の経過による遺伝的変化（突然変異）により、2 つの個体群に違いが生じる可能性があります。特に、フェノロジー（繁殖期など、種の一生の中で時間によって決まるイベント）が異なり、独自の表現型（生物の観察可能な特性または特徴）が現れることがあります。

科学者たちは、このプロセスがどのように発生し、自然集団でどのように検出されるかを説明するモデルを開発しました。異時性を持つ種に関する研究は数多く存在し、この隔離モードの直接的な結果として種が種分化しているか、すでに種分化していると強く示唆する研究もいくつかあります。

モデル

種分化は、最終的には 2 つの集団間の生殖的隔離によって生じます。これはさまざまな方法で起こりますが、一般的なモードは異所的種分化として知られています。2 つの種が物理的に隔離され、交配できなくなる地理的モードでは、両方の集団に対して独立して選択が作用します。時間が経つと、新しい種が生まれます。^[1]^{: 86}異時的種分化は、異所性を伴う可能性のある隔離の一形態ですが、必須ではありません。^[1]^{: 208}

異時性には、新しい種の形成を誘発する多くの要因が関与している可能性がある。生物は様々な生殖戦略（一回性および反復性、生涯における単一または複数の生殖周期など）を発達させており、異時性の異なる結果をもたらす可能性がある。多くの生物はまた、一日の異なる時間、一年の異なる季節、さらには複数年または数十年にわたって繁殖する。^[2]動物の季節繁殖は、産卵（水生動物）時期と同様に一般的な現象である。 ^[1]^：202植物では、時間に関する繁殖には、柱頭（花の雌の部分）の精子受容性、花粉放出期間（雄の球果が風を利用して雌の球果に花粉を向けて散布する針葉樹など）、または開花の全体的なタイミング（水分レベル、土壌の種類や質、温度、または光周期などの環境の手がかりに基づく）が関与する可能性がある。^[1]^{: 202–206}渡りのパターンも役割を果たす可能性があり、種は異なる時期に異なる場所に移動するため孤立する可能性がある。^[3]気候変動は異時性、特に季節繁殖種に大きな影響を与えると考えられている。^[2]気候による種の繁殖パターンの変化をモデル化し、それを制御する遺伝的メカニズムを理解することは重要であることが証明されている。^[2]

これらの多くの要因により、わずかなものから大きなものまで、季節の変化が 2 つの集団間の分岐を引き起こす可能性があります。たとえば、1 年に複数の繁殖期を持つ種は、気温や捕食などの外部条件に応じて繁殖時期を変更する可能性があります。集団 (異所的または同所的に分布) が異なる時期に繁殖を開始した場合、各集団のメンバーは互いに遺伝子を交換できなくなります。時間の経過とともに、遺伝子が交換されない場合は、各集団に遺伝的差異が生じます。自然選択が 2 つの集団に強く作用すると、生殖的に孤立し、生存可能で生殖可能な子孫を繁殖できなくなる可能性があります。^[1]^{: 202–210}

異時的種分化が実際に起こったとみなされるためには、モデルは3つの主要な要件を必要とする：^[2]

系統発生分析により、問題となっている 2 つの分類群が初期の種であるか、または明らかに姉妹分類群であることが示されなければなりません。
繁殖のタイミングは、生涯を通じて変化可能 (表現型の可塑性) ではなく、遺伝に基づく (遺伝性)必要があります。
分岐の原因は、強化やその他の進化メカニズムの結果ではなく、明確に異時性であると判断できます。

生殖時期の遺伝率が高いほど、つまり遺伝子と生殖時期の関連が大きいほど、異時性はより容易に進化すると考えられており、種分化が起こる可能性が高くなります。^[4]異時性は非遺伝性の場合もありますが、^[1]^{: 203}完全な生殖隔離とそれに続く種分化につながるには、遺伝的要因が関与している必要があります。異時性に関わる時間枠は、通常、3 つのカテゴリに分類されます (自然界での普及と例が各カテゴリの横に示されています)。^[2]

日常的に見られる（一般的であると考えられる）例としては、ミドリイシ^[5]やオルビセラ^[6]などの石質サンゴが挙げられる。
季節的に（最も一般的であると考えられている）、季節的な繁殖時期は冬、春、秋、または夏と一致することが多い。例としては、紅鮭などのサケの繁殖期が挙げられる。^[7]
毎年発生する（より稀少と考えられる）例としては、周期ゼミ^[8]や竹^[9]が挙げられ、どちらも数十年単位で繁殖します。

人口構造

その他の表現型特性は、開花数、卵塊数、生殖寿命、体の大きさなど、生殖時期と共存することがしばしばある。これらは時間的表現型クラインと定義できる。^[4]これらのクラインの存在については、表現型の可塑性または表現型の遺伝性（あるいはその両方の組み合わせ）の 2 つの説明がある。可塑性の場合、クラインは、特定の表現型特性が繁殖時期に影響を与えるときに発生する。たとえば、特性が最も適した時期に繁殖する場合や、条件が特性の発現を促す場合などである。^[4]遺伝性の場合、可塑性の説明と同じ要因が表現される可能性があるが、遺伝子流動の制限により、生殖時期の特定の条件への適応が可能になる。つまり、「早期に繁殖する遺伝的傾向を持つ個体が遅く繁殖した場合、早期繁殖者に典型的な特性が発現する可能性がある」ということである。^[4]

時間による隔離（IBT）は、集団間の遺伝的差異が空間的距離とともに増加する距離による隔離（IBD）^{[4]の概念と部分的に類似している。}^[11]集団にIBTが存在する場合、繁殖期の自然選択の変化によって時間による適応（ABT）が引き起こされ、表現型特性に適応的な時間的変化が生じる。これら2つの概念については、次のセクションで説明する。サケ科魚類（生殖寿命、成魚時の大きさ、年齢、エネルギー貯蔵、卵巣質量、卵の大きさ、一卵性卵子の数、繁殖力、発育速度を含む）および顕花植物（植物の大きさ、開花期間、花の数、果実の数、結実の時期、葉の大きさを含む）の研究は、IBTがABTにつながるという強力な証拠を提供した^[4]。また、年間異時性の研究も行われている。^[2]

時間による隔離

IBT の概念は、2 つの確率を保証しています。異なる季節に繁殖する集団間で生殖時期の遺伝性が存在する場合、交配の確率は「生殖時期の遺伝要素の差に反比例します」。^[4]^{[12]遺伝性が}加法的である場合 (複数の遺伝子が表現型特性を制御している場合)、交配の確率は生殖時期の繁殖値(子孫の特性として表現される表現型特性) に比例することもあります。^[4]集団では、子孫が生殖時期の特性を受け継ぐため、遺伝子流動が減少し、生殖時期の差が増大します。^[4]

時間による適応

時間による適応は、異なる選択圧を受けている集団間の限られた遺伝子流動による分岐の延長である。^[13]通常、これは生態学的種分化などの空間的変動に限定されるが、異時性では、選択は空間だけでなく生殖時間でも変化し、遺伝可能な表現型形質に適応的な時間的傾斜が生じる。時間による隔離により、生殖期に選択的変異がある限り、適応的な時間的傾斜が効果的に進化することができる。時間による適応の証拠には、1) 時間は遺伝子流動を制限する、2) 生殖期は表現型形質の変異を表す、3) 時間的変動は遺伝的に制御される（可塑性ではない）、4) 時間的変動は適応的である、という4つの要素が必要である。^[4] ABTは、「（i）形質の選択が増加する、（ii）生殖時間に対する環境の影響が減少する、（iii）生殖時間の遺伝率が増加する、（iv）生殖活動の時間的分布がますます均一になる」につれて増加する。^[4]

異時性の検出

異時性種分化は他の形態や形態の種分化と連動して起こることがあるため、研究者は隔離の初期段階が異時性の結果であったかどうかを判断しなければならない。異所性、傍所性、同所性の種分化の連続性はすべて、時間的隔離の研究に関係している。^[1]^{: 206}異時性は二次接触後の強化を促進することもできる。^[2]異時性種分化の頻度は一般的であると考えられているが、異時性は自然界に広く見られるため、十分に研究されていない。^[14]

異時性が遺伝子流動を妨げるかどうかをテストすることは、野生個体群には未知の変数が多数存在し、実験室環境ではそれを再現して操作することができないため、困難な場合があります。^[1]^{: 203}生存可能で生殖能力のある子孫を産むこと（またはその欠如）は常に可能であるとは限りません。幸いなことに、交配湖テストは必ずしも時間的孤立が起こっていないことを示すものではありません。^[1]^{: 203}前述のように、必要な基準の1つは、問題の種が姉妹分類群（または明らかに初期段階）である必要があることです。これは、正確な系統発生が種分化イベントの初期段階を決定するために不可欠であることを意味します。^[1]^{: 203}

多数の研究があるにもかかわらず、異時性が種分化の唯一の原動力なのか、それとも同時に作用する他の要因が原因なのかは必ずしも明らかではない。^[2]種分化がすでに起こっている場合（問題の分類群が生殖的に隔離されており、もはや初期段階ではない場合）は、これはより困難になる可能性がある。^[2]異時性が種分化の歴史的原因としてどれほど重要であるかを判断するには、1) 姉妹分類群の若いつがいが時間的に隔離されていることを示す比較研究、および 2) 時間的隔離なしでは生殖隔離が不完全である同所性における初期種の事例のテストを行う。^[1]^{: 206}

異時性が分岐の原因であるかどうかを判断するには、重要なパターンを測定する必要があります。隔離（およびそれに続く種分化）は、重複する繁殖時期の減少と相関しているはずです。^[2]このパターンは、日ごとの異時性は遺伝子流動を起こしやすい（繁殖時期が近いと集団の偶発的な混合が起こる可能性がある）のに対し、年ごとの異時性は遺伝子流動を起こしにくい（交配期間の間に大きな時間枠がある場合、偶発的な混合はまれである）ことを示しています。^[2]

異時性によって引き起こされる分岐の例

以下の表は異時性種分化の事例をまとめたものです。すべての事例が異時性種分化に必要な3つの主要基準を強く満たしているわけではないため、確実性にはさまざまな程度があります。アスタリスク（*）の付いた種は、レベッカ・テイラーとヴィッキー・フリーゼン（2017）によって評価されたより強い信頼性を示しています。^[2]

季節の非同期仮説

自然界における注目すべき重要なパターンは、種の多様性の緯度による勾配である。^[97]^[98]種の豊富さ（生物多様性）は地球の赤道に近づくほど増加する。その一因は、地球上のこれらの地域で種分化率が高いことだと考えられている。^[99]季節の非同期仮説は、異時性種分化率に直接関係するため、種分化率の上昇に寄与する要因であると提案されている。^[100]この仮説は、このパターンは熱帯地域での季節変動との同期の欠如の結果であると提案している。^[100]

高緯度地域では、地球の軸の傾きにより、さまざまな分類群が同様の温度と太陽放射を周期的に経験し、赤道には見られない季節を生み出します。このため、種の個体群は、一般的に範囲全体で同期したフェノロジーを持ち、妨げられることなく分散し、その後の遺伝子流動を可能にします。その結果、個体群間の分岐が少なくなり、最終的には種分化率（および全体的な生物多様性）が低下します。^[100]

これとは対照的に、赤道付近または赤道上の緯度（熱帯）では、地域が同様の量の太陽放射を受け、一定の温度が維持されるという点で、季節変動の非同期性が見られます。変化するのは降水パターンで、散発的、散在的、非常に短い距離で変化する可能性があります。このパターンは、種集団のフェノロジーの非同期性を引き起こし、最終的には生殖に対する時間的に隔離された障壁として機能する可能性があります。これにより、集団間の遺伝子の流れが妨げられ、分岐、種分化、および生物多様性の増加が促進されます。^[100]

この仮説の大規模な検証は、南アメリカ、中央アメリカ、北アメリカに生息する57種の新世界の鳥類を対象に実施された。 ^[2] DNA、地理的・生態学的距離、気候データを用いた調査結果では、降水量の非同期性が存在する種の個体群では遺伝的差異が増大していることが示された。^[96]同様のパターンは、48種の新熱帯のカエルを対象とした別の研究でも確認された。^[101]

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異時性種分化

モデル

人口構造

時間による隔離

時間による適応

異時性の検出

異時性によって引き起こされる分岐の例

季節の非同期仮説

参考文献

関連するトピック

進化生物学

ダーウィンフィンチ（

ジョン・グールド

索引