ハイブリッドの存続可能性

雑種生存不能性は受精後の障壁であり、雑種が健康で健康な成体へと成長する能力を低下させる。^[1]純血種の個体 に比べて雑種の健康状態が比較的低いため、種間の遺伝子の流動が妨げられる。したがって、雑種生存不能性は隔離メカニズムとして機能し、交雑を制限し、種の分化を可能にする。

雑種生存不能の障壁は、交配種が受精前障壁（行動的、機械的など）を乗り越えて受精卵を作った後に発生する。この障壁は親遺伝子の累積効果から生じる。これらの相反する遺伝子は胚の発達を妨げ、成熟を妨げる。ほとんどの場合、雑種胚は出生前に死亡する。しかし、時には子孫が混合形質で完全に発達し、虚弱で不妊の成体を形成することもある。^[2] この雑種は適応度が低下し、親種に比べて生存率と繁殖率が低下する。子孫は純血種の個体と競争できず、種間の遺伝子の流れが制限される。^[3]

1970年代に、アラン・C・ウィルソンと彼の同僚は、四肢動物、特に哺乳類、鳥類、カエルにおける雑種の生存不能性の進化を初めて調査しました。^{[4] [5]}

雑種の生存能力は時間とともに低下することを認識した研究者らは、分子時計を使用して分岐時間を定量化した。研究者らは、雑種形成種の共通祖先が2つの系統に分岐した時期を特定し、鳥類とカエル類は種分化後2000万年まで生存可能な雑種を生み出せることを発見した。さらに研究者らは、哺乳類種は種分化後200万～300万年までしか生存可能な雑種を生み出せないことを示した。

ウィルソンら (1974) は、哺乳類における雑種生存不能性の比較的急速な進化を説明するために、制御仮説と免疫仮説という 2 つの仮説を提唱しています。その後の研究により、これらの仮説が裏付けられています。

調節仮説は、哺乳類の 2 つの特性を説明し、哺乳類、鳥類、カエルにおける雑種生存不能性の一般的な形成を説明します。

まず、哺乳類はカエルに比べてタンパク質の多様性が比較的低い。ウィルソンら (1974) が示唆しているように、「互いに交雑できる哺乳類はタンパク質レベルでわずかに異なるだけであるが、タンパク質配列が大幅に異なるカエルは容易に交雑する」。この分析は、遺伝子の相違が哺乳類、鳥類、カエルの交雑の唯一の決定要因ではないことを示唆している。

第二に、解剖学的多様性の進化は、鳥類やカエルよりも哺乳類の方がはるかに速い。フィッツパトリック（2004）が指摘するように、「コウモリ、モグラネズミ、クジラの形態的差異は、鳥類やカエルの差異よりも劇的である」。この解剖学的多様性は、制御システムの多様化の証拠である。この哺乳類の特徴は、哺乳類は遺伝的には類似しているが、制御遺伝子の劇的な変化が明確な発達の違いを引き起こしたことを示唆している。^[6]

調節仮説は、哺乳類、鳥類、カエルにおける雑種生存不能の原因を、遺伝子調節の相違に特に帰しています。哺乳類は鳥類やカエルよりも調節システムの変化を著しく多く蓄積してきたため、雑種生存不能は哺乳類の分類群でより速く進化したと提唱しており、遺伝子調節のシステムが明確に異なる生物は生存可能な雑種を生み出さない可能性があると示唆しています。

ウィルソンら (1974) は、哺乳類の胎盤における胚の発達には調節適合性が必要であることを認識しています。精子と卵子の両方の調節遺伝子は、受精卵における他のタンパク質コード遺伝子の発現に寄与します。特定の調節遺伝子が発現されないか、間違った時期に発現すると、種間受精卵は流産するか、不健康な形質を発現します。さらに、受精卵の発達は細胞質決定因子などの母親の特性に依存するため、母親の調節特性は雑種の発生ニーズをサポートしない可能性があります。

免疫学的仮説は、母親と子供に関連する特定のタンパク質構造の相違が雑種の生存不能を引き起こすと提唱している。この仮説は、受精と発育が体内で行われる哺乳類にのみ当てはまる。鳥類やカエルでは、受精は主に体外で行われ、母親の免疫系は胎児の発育を妨げない。

この仮説は、胎盤の免疫学的特性に由来しています。胎盤では、胎児が母親の体液や組織と常に接触しています。種内の変異や種間の変異は、胎児と母親の不適合性に寄与している可能性があり、この仮説によれば、胎児のタンパク質が胎盤のタンパク質と大幅に異なる場合、母親は抗体を生成して胎児を攻撃し流産させる可能性があります。したがって、父親種の胎児のタンパク質が母親の胎盤のタンパク質と不適合である場合、母親の免疫系は胚を流産させる可能性があります。

免疫学的仮説の証拠は多岐にわたる。ウィルソンら (1974) は、免疫学的仮説を裏付ける証拠を提供しない研究を認めている。これらの実験では、免疫抑制剤の使用は種間雑種の生存率を高めなかった。対照的に、エリオットとクレスピ (2006) は、胎盤免疫が雑種の生存不能性に与える影響を文書化し、血絨毛胎盤を持つ哺乳類は上皮絨毛胎盤や内皮絨毛胎盤を持つ哺乳類よりも容易に交雑することを示した。これらの異なる胎盤タイプは異なる免疫システムを有し、その結果、雑種の生存不能性の程度はさまざまである。^[7]