リトバテス・クラミタンス

緑のカエル
男性、ニュージャージー州テュークスベリー タウンシップ
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	アヌラ
家族：	アカゲザル科
属:	リソバテス
種：	L.クラミタンス
二名法名
リトバテス・クラミタンス （ラトレイユ、1801年）
亜種
本文参照 L. c. clamitans、ブロンズフロッグ L. c. melanota、ノーザングリーンフロッグ
緑のカエルの範囲
同義語
Rana horiconensis Holbrook、1842年 ラナ・フォンティナリス・ ホルブルック、1842年 ラナ・クラミタンス・ ラトレイユ、1801年[2] [3] [4]

Lithobates clamitans ^[5]またはRana clamitans ^{[2] [6] [7]}は、一般に緑のカエルとして知られ、北アメリカ東部原産のカエルの一種です。2つの亜種は、ブロンズカエルと北部緑のカエルです。

これらのカエルは、その名前が示すように、通常、頭部がさまざまな程度の緑色をしています。これらのカエルは、オスが主な役割を担う、顕著な縄張り意識を示します。オスのアオガエルは、他のオスのカエルに対してだけでなく、縄張りに近づこうとする侵入者に対してもこのテクニックを使用します。縄張り意識は交尾にも関係しており、メスはこの分野で強く、強い求愛の鳴き声を出すオスを好みます。オスのアオガエルは、4 種類の繁殖用の鳴き声を使って、潜在的なメスの配偶者を引き付けます。アオガエルの卵の捕食者には、甲虫、水生昆虫、水生サソリなどがいます。成体のカエルは通常、数種類の鳥に脅かされます。

Lithobates clamitans は、アカガエル科、リトバテス属の仲間です。Litho は石、岩登りを意味します。元々はRana属に属していましたが、体系的に改訂されました。この属の特徴は、細い腰としわのある皮膚を持つアカガエルで、ユーラシア大陸と北アメリカの広い範囲で見られます。

L. clamitansの2 つの亜種として認められているのは以下のとおりです。

• Lithobates clamitans clamitans (ラトレイユ、1801) –青銅のカエル
• Lithobates clamitans melanota ( Rafinesque、1820) –北方の緑のカエル

この種は中型のカエルである。成体のアオガエルの体長（後肢を除く、吻端から肛門まで）は5～10cm（2.0～3.9インチ）である。この種の標準的な体重は28～85g（0.99～3.00オンス）である。^{[8] [9]}雌雄はいくつかの点で性的二形性があり、成熟した雌は一般に雄よりも大きく、雄の鼓膜は眼の直径の2倍であるのに対し、雌では鼓膜の直径は眼とほぼ同じであり、雄の喉は明るい黄色である。背側隆起は背中の側面に沿って走る目立つ縫い目のような皮膚のひだで、アオガエルとウシガエルを区別する。ウシガエルにはこの隆起は全くない。

緑カエルの頭は通常緑色で、体は茶色、灰色、または濃い緑色です。緑色の頭は個体によって目立つ場合と目立たない場合があり、頭の側面だけが緑色のカエルもいれば、背中全体が緑色のカエルもいます。腹部は白く、黒いまだら模様があります。繁殖期の雄の緑カエルの喉は黄色です。緑カエルは寒い日には熱を吸収するため色が濃くなります。緑カエルは、黄色色素の生成を妨げるアキサンチズムと呼ばれる遺伝子変異により青色になることがあります(黄色と青色の色素が一緒になって緑色になります)。

緑色のカエルのオタマジャクシは、オリーブグリーンで、下側は虹色のクリーム色です。変態は同じ繁殖期に起こることもあれば、オタマジャクシが冬を越して翌夏に変態することもあります。^[9]

アオガエルは水域と関連があり、様々な生息地で発見されており、浅い淡水池、道路脇の溝、湖、沼地、小川、春の水たまりやその他の一時的な水域の縁に生息しているが、他のカエルほどではない。^{[1] [8] [9] [10] [11]}彼らはこれらの水源の周りに小さな行動圏を維持し、時間の約3分の1を資源の採餌に費やし（特に落ち葉が豊富で植物が密集している地域で）、避難場所として水に戻ってきます。^{[8] [10]}彼らの生息地は、道路、建物、その他のインフラストラクチャの開発や農業による人間の介入によっても影響を受けており、生息地の破壊が伴います。しかし、豊富で質の高い生息地が近くにある場合、アオガエルは森林破壊から逃げる能力があり、またそのような破壊に対してある程度耐性があります。生息地の破壊から逃れようとするとき、アオガエルは主に3つの異なるタイプの水生生息地、すなわち一時的な湿地、小川、沼地の間を移動する傾向があります。さらに、アオガエルは土壌の水分の増加、細かい木質の残骸、樹木の減少を選択し、水に覆われていることが最も重要な要素であることを強調しており、生存のために水の近くや開けた環境に生息する傾向があるという事実を強調しています。^[10]

アオガエルは北米原産の広範囲に分布する種で、主にカナダ南東部のセントローレンス川渓谷からフロリダ州北部、テキサス州東部にかけての北米東部全域に生息しています。

生息地の破壊、森林伐採、気候変動、病気、化学汚染の増加により、両生類の個体数の減少と絶滅は、背景絶滅率の211倍にも達する可能性があります。^[12]水温と気温は両方とも、繁殖の時期と速度、幼生の発育、時期的な変態、変態時の大きさ、成長、生理学的パラメータに大きな役割を果たします。温度が変化すると生物が汚染物質に対してより敏感になる様子を詳述した実験データがあり、化学汚染がこれらのカエルの発育に大きな影響を与える可能性があることを説明しています。特に塩化物はアオガエルの発育に影響を与えます。塩化物に大量に曝露すると、多くの幼生で尾が折れ、体腔が腫れ、色素が失われ、行動異常が生じる可能性があります。環境温度が上昇するにつれて、対照群と比較してカエルの死亡までの時間が短くなり、危険性が著しく高まりました。これは、気温が化学物質に対する感受性に直接影響し、生息地をより危険なものにすることでアオガエルの発達に影響することを示しています。メリーランド州生物河川調査によると、メリーランド州の繁殖生息地の主な例である雨水池では、塩化物濃度が最大 3250 mg/L に達することがあります。これは、生息地内にこれらのカエルの生存率に影響を与える要因がいくつかあることを示しています。

緑カエルは、昆虫、クモ、魚、ザリガニ、エビ、他のカエル、オタマジャクシ、小さなヘビ、ナメクジ、^[11]、カタツムリなど、口の大きさの動物なら何でも捕まえて食べようとします。緑カエルは「座って待つ」狩りをするため、手の届く範囲にあるものは何でも食べます。^[11]オタマジャクシは、珪藻類、藻類、動物プランクトン（カイアシ類や枝角類）などの小動物など、ほとんどすべての有機物を食べます。^[11]

雄は1年で性成熟し、雌は2年か3年で成熟する。^[9]雄は繁殖地を確立し、繁殖期全体を通してそれを維持します。^[11]繁殖期は春から夏にかけてで、^[8]場所と温度によって異なります。^[11]温度と検出の間には強い正の相関関係があります。^{[13]この繁殖期には、1000～7000個の卵[11]}からなる卵巣が直径約15～30cmの表面膜に産み付けられ、浅瀬の植物に付着して^[14]捕食者から卵を保護します。雌は1シーズンに2つの卵巣を産むことがあり、その大きさは最大で98～105mmに達します。交尾の準備が整ったメスは、通常、オスの縄張りに入って低い姿勢をとり、両者の力関係の明らかな違いを示します (低い姿勢は、交尾の準備ができたらメスがオスのもとに来るという事実と同様に、オスとメスの従属関係を強調します)。しかし、メスはオスを選ぶ際に依然として選択を示しており、メスを選ぶプロセスには通常 2 ～ 3 日かかります。この場合、メスは縄張り意識を示し、求愛の声が強いオスを好む傾向があります (この根拠は、最大の生殖成功と子供に受け継がれる最良の特徴に対するメスの願望にあるため、利己的です)。メスがオスの数センチ前に来ると、メスは体をオスに押し返し、物理的接触に達すると、オスはメスを抱きしめて受精が始まります。メスが抱きしめられない例はいくつかありますが、これは、メスが後ろからメスを抱きしめるという受精反応を開始させる刺激が作られないためです。受精が起こると、卵子のほとんどすべてが、子孫の保護を促進するため、定住オスの縄張り（衛星オスの縄張りではないため、この種のメスの一夫多妻制は一般的ではない）に産み付けられる。

研究によると、汚染された郊外の裏庭の池や比較的自然のままの森林の池に生息する野生のアオガエルは、性別が変わる可能性があることが示されています。^[15]この性転換は自然な状態であると思われますが、これらの性転換した野生のアオガエルが繁殖できるかどうかは現在不明です。

卵がオスの縄張りに産みつけられると、成長が始まります。アオガエルの幼生期の寿命は、卵が産まれた時期によって異なり、通常 70 日から 360 日です。成体のカエルの成長期 (吻端から肛門までの長さが最も長くなる時期) は、主に 5 月中旬から 9 月中旬です。これは主に、月平均気温と摂食に適した気温の期間に関係しています。性成熟は変態後約 1 年で達成されます。しかし、カエルは性成熟の翌年まで性的に活発になりません。完全に成熟したカエルには、大きさの性的二形性はありません。^[16]

縄張り意識に関しては、オスは縄張りを守るために、しばしば互いに物理的に格闘する。^[17]定住しているオスのカエルは、水中で飛び跳ねたり、一箇所に留まって後ろ足を素早く蹴ったりして、大きな水しぶきの音を立てることもある。飛び跳ねながらはっきりとした音を立てるこの行為には、さまざまな目的がある。まず、オスは侵入者を見つけるために水面から高く飛び上がり、縄張りの境界を巡回し、次に大きな水しぶきの音を立てて縄張りを示すとともに侵入者を追い払う。この水しぶきのディスプレイは、侵入者が縄張りに入ってきたことに反応して行われるものでもあり、また、勝利したオスが敵を追いかけることでも行われ、このカエルが優位性を維持する別の形を強調している。^{[18] [17] [14]}

求愛の鳴き声と水しぶきの両方で侵入者が阻止されなかった場合、留守番のオスはより攻撃的な行動をとる。留守番のオスはカエルに飛びかかって追い払ったり、侵入者を攻撃してすぐに頭、腰、または片足をつかんだりして報復する。攻撃のほとんどは縄張りを守る行動としてオスに向けられたが、メスに向けられた攻撃もあった。これは留守番のオスはメスとオスの違いを視覚的に見分けることができないため、自分の縄張りを横切るメスを侵入者のオスと間違える可能性があるためである。この結果、留守番のオスの縄張りを横切るメスはサテライトオスと似た姿勢をとることになる。^{[18] [17] [14]}

この種のオス同士のやり取りのほとんどは、侵入者やサテライトオスを追い払うために水しぶきをあげたり鳴いたりするものである。しかし、互いに対等な競争相手となり、土地の占有をめぐる真の争いとなるオスが2匹現れた時、レスリングの試合が始まった。最初は、2匹のオスがお互いに高い姿勢で近づき、2匹の地位が同等であることを示した。これらのカエルがわずか数センチ離れると、彼らは頭を傾けて、明るい黄色の喉を相手に見せる。その後すぐにレスリングが始まり、それぞれのカエルは相手をしっかりと掴もうと、ジャンプしたり、泳いだり、水しぶきをあげたりした。やがて、それぞれのカエルが相手の胸部をつかむと、相手が仰向けに倒れるまで押し合いをする。カエルが倒れると、優位なカエルは相手を水中に閉じ込めて圧迫し、相手が負けを認めて拘束から解放されるまで続けた。^{[18] [17] [14]}

繁殖期に自分の縄張りを強調するため、オスは鳴き声で自分の位置をアピールし、追跡や飛びかかり攻撃などの攻撃的な行動を示します。オスは縄張りを維持するために主に4つの鳴き声を使います。最初のタイプの鳴き声は宣伝鳴きで、他のオスや将来の配偶者にオスの位置をアピールする働きをします。この特徴的な鳴き声は、緩んだバンジョーの弦をはじいたような音で、^[11]通常は単音ですが、繰り返されることもあります。^[19]多くの研究で、この鳴き声に反応して他のオスのカエルが攻撃的な行動をとることが示されています。

2 番目のタイプの鳴き声は最初のものと似ていますが、より緊急性があります。この鳴き声は、縄張り内での騒動に反応して使われます。レスリングの勝者が縄張りから敗者を追い出すときによく使われるため、優位性を示すものと考えられています。

3 番目のタイプの鳴き声は、敵対的な遭遇の際に他のカエルに向けられることが多い。これは通常、カエルの縄張りが侵略され、オスが侵入者に近づくときに最初に鳴らされる。結果として、この鳴き声は侵入者と縄張りの所有者の間で物理的な争いが頻繁に起こるため、より攻撃的な行動に対抗する。これは 2 番目のタイプの鳴き声とは異なり、2 番目の鳴き声は警告の鳴き声として機能し、この鳴き声は暴力が続くことを意味する。

最後に、4 番目のタイプのコールはレスリングの試合中に生成され、戦いに勝っているオスによって発せられます。さらに、オスとメスの両方が使用する 5 番目のタイプのコールもあり、これは個体が他のカエルにつかまれているときに解放コールとして機能します。オスの場合、レスリングの試合に負けているときに発せられ、メスの場合、妊娠していないメスがオスにつかまれているときと、メスが産卵を終えて解放される準備ができているときの両方で発せられました。メスと負けたオスの両方が同じコールを発することは、この種では縄張りを持たないオスや他のオスに負けたオスは弱く従属的であると見なされているという事実を強調しています。^[19]

オスはメスへの求愛を高めるために複数の異なる縄張りを占有するため、縄張りから縄張りへと移動することが多い。繁殖期に縄張りを持たないオスは、他のオスの縄張りに移動し、サテライトオスになることが多い。サテライトオスは、これらの新しい縄張りを利用して、縄張りの所有者の呼びかけに応答するメスを捕まえ、一種の性的強制を示す。対照的に、メスは、通常、日中は植物に隠れ、夜間に資源を探すため、特に攻撃的なやり取りは示さなかった。^{[20] [19] [14]}

縄張り行動を示すオスは、サテライトオスと比較して、身体的特徴の異なる側面を強調する異なる姿勢をとることがよくありました。縄張りのオスは、肺を膨らませ、四肢の下部だけが水中にある状態で、高い姿勢を保ちます。これらのカエルは、明るい黄色の喉を露出させるために頭を特定の角度に傾けますが、これは優位性を示し、自分の縄張りをマーキングする行為です。彼らは一日中（鳴いているときもそうでないときも）この姿勢を保ちます。対照的に、サテライトオスは、頭の上部と目だけが水面上にある低い姿勢をとります。彼らの主な目的は、優位なオスが他の縄張りに行くために去るときに縄張りを奪うことであるため、サテライトオスは、定住オスをストーキングし、縄張り内を慎重に移動するなど、よりこっそりとした姿勢をとります。この低い姿勢は、定住オスに従属/下位であると見なされるため、定住オスに襲われる可能性も減らします。^{[20] [19] [14]}

水への依存度が高い環境のため、病原体、捕食者、その他の致命的な問題がアオガエルを悩ませることが多い。真菌病原体Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) は、 Lithobates Clamitans を含むいくつかの両生類の個体数の減少に関与している。Bd は外部の水交換を妨害してイオン交換の不均衡を引き起こし、心不全を引き起こすことで両生類を死滅させる。両生類と Bd の相互作用を仲介する重要な要因は温度である。温度が 30 度を超えると Bd は生存できないが、Bd にとって最適な温度は 17 ～ 23 度である。さらに、季節による温度変動によって、この病原体に対する免疫に違いが生じる可能性がある。アオガエル種の場合、Bd の蔓延は樹冠の閉じた小川で著しく高く、感染強度は浮上湿地で高かった。これは、樹冠河川に存在する低温の生息地と直接関係している可能性がある。^[21]

歴史的に、アオガエルには数種類の捕食者がいる。まず、卵はカメに食べられ、オタマジャクシはゲンゴロウ、オオタガメ、ミズサソリに食べられる。また、アヒル、サギ、カラスにも捕食される。^[22]

アオガエルは生き残るために、特定の捕食防止策も開発しました。いくつかの異なる生物によって開発された捕食防止策の 1 つの例は、化学的な手がかりの使用です。捕食イベントの全期間を通じて捕食者と獲物によっ​​て化学物質が放出されるため、捕食者が無意識に放出する化学物質を通じて、獲物は捕食者の存在を感知できます。いくつかの調査研究により、水生の獲物は捕食防止策として化学的な手がかりを避ける傾向があることが実証されています。特にアオガエルのオタマジャクシの場合、アナクス カイロモンと同種の警報手がかりの両方にさらされた場合にのみ、空間的な捕食防止行動 (化学的な手がかりから距離を置く) で反応しました。実験者は、生息地から逃げるコストによって採餌の機会が大幅に失われる可能性があるため、これらの手がかりの両方の存在が必要であると仮定しています。強力または信頼性のない特定の手がかりに反応することを選択した場合、大量のリソースを失うことになります。したがって、空間回避行動を選択する場合、その利点がリスクを上回るためには複数の化学的手がかりが存在しなければならない。^[23]

通常、捕食者に遭遇すると、動物は繁殖の成功を促進するために反捕食者特性を発達させる傾向があります。その結果、これらの特性は、捕食者がこの対策に対抗する新しい特性を発達させ、捕食者と獲物の間に軍拡競争を引き起こすまで、何世代にもわたって受け継がれます。このタイプの進化のもう 1 つの結果は、異なる環境による捕食者への異なる露出により、種のサブセットが新しい特性を発達させることです (分岐進化)。ブロンズ フロッグ (グリーン フロッグの亜種) に関しては、無脊椎動物の捕食者が生息する池にいる場合、オタマジャクシは捕食者から逃れるための素早い運動能力を高めるために、小さな体と大きな尾の筋肉を発達させる可能性があります。その結果、魚や無脊椎動物の捕食者の存在は、グリーン フロッグのオタマジャクシのサイズ、形状、遊泳能力に大きな役割を果たします。その結果、緑カエルの亜種間で形態の違いが生じ、自然選択の分岐と適応的な表現型の可塑性が強調されることになる。^[24]

• ARMI: Green Frog Green Frog の鳴き声のサウンド ファイルへのリンクが含まれています。

ウィキメディア・コモンズには、Rana clamitans に関連するメディアがあります。

WikispeciesにはRana clamitansに関する情報があります。

• IUCN SSC両生類専門家グループ (2015)。「Lithobates clamitans」。IUCNレッドリスト絶滅危惧種。2015 ：e.T58578A64412670。doi ：10.2305 /IUCN.UK.2015-4.RLTS.T58578A64412670.en 。 2021年11月12日閲覧。データベースのエントリには、分布図と、この種が最も懸念されていない理由の根拠が含まれています。
• ペンシルベニア州ラトレイユ、 1801 年。所在地: CS、ソンニーニ、ペンシルベニア州ラトレイユ(1801 年)。爬虫類の自然の歴史、自然の姿を描くさまざまな図。書Ⅱ。プレミアパーティー。 Quadrupèdes et bipèdes ovipares [= 自然から描かれた図を含む爬虫類の自然史。第 2 巻、前編。卵生の四足動物と二足動物]。パリ：デテルヴィル。 332 pp. ( Rana clamitans、新種、pp. 157–158)。 (フランス語で)。