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雄鶏の雌羽毛化は、家禽類 ( Gallus gallus domesticus )における遺伝的に条件付けられた特徴の発現です。この条件を持つ雄は、見た目や反応は雄の雄と変わりませんが、雌型の羽毛を発達させます。
雄鶏の雌羽毛は、セブライト・バンタム種の典型的な特徴の 1 つです。この種は、その創始者であるジョン・サンダース・セブライト卿の意図に従って、1810 年頃に確立されました。
羽毛の性的二形は鳥類では非常に一般的であり[1]、特にキジ科では、他の形態的差異の中でも、オスはメスよりも大きく、より明るくカラフルな羽毛を持っています。[2]
雌の羽毛を持つ雄鶏
ほとんどの鶏種の雄は、首、ハックル、サドル、翼の弓の羽毛が長く、鋭く、波型になっている点で雌と区別されます。しかし、ファンシーブリードやカンピーヌなどの品種、およびペッタイ マディリオネなどの一部の狩猟種では、雄がすべての面で雌と完全に同じ羽毛を持つことがあります。この珍しいタイプの羽毛は生物学者の関心を非常に集め、さまざまな観点から研究され、その結果、この状態の遺伝は十分に理解されていますが、この状態を決定する生化学的根拠はまだ研究中です。
遺伝形式
雌の羽毛は単純な常染色体優性遺伝子によって制御される形質であり、その発現は雄に限定されていることが早くから判明していた。[3] [4] [5]
1958年にFBハットが提案したこの常染色体優性遺伝子を表す遺伝子記号はHf（「雌の羽毛」にちなんで）[6]で、他の遺伝学者にも受け入れられました[7] 。ホモ接合Hf/Hfおよびヘテロ接合Hf/hfの雄はどちらも雌の羽毛タイプですが、hf/hfは通常の羽毛タイプです。一方、Hf遺伝子の雌キャリアは、子孫テストを受けない限り特定できません。
いくつかの既知の遺伝子座との遺伝的連鎖を実証する試みは成功していない。[4]
雄鶏の羽毛の表現力
ヘテロ接合性のHf/hfオスの雌羽毛は、一部のオスでは最初の成鳥羽毛にメス羽毛が数本しか見られないため、識別が難しい場合があります。しかし、これらのオスは最初の換羽後に2年目の成鳥羽毛を獲得すると、完全なメス羽毛になります。[8]これは、雌羽毛には男性ホルモンが必要であり、場合によっては精巣が正常に機能する前に最初の成鳥羽毛が完成するためです。[6]雌羽毛タイプのよく特徴付けられた老齢のオスは、年齢とともに、精巣の活動が正常でないため、通常のオスの羽毛に変わることがあります。[6] [8] [9]
同じ個体であっても、このような特徴の表現の多様性は常識に反しており、通常の雄の羽毛を持つ雄のほうが雌の羽毛を持つ雄よりも交尾行動が良いと期待する、アドバイスを受けていないブリーダーを混乱させる可能性がある。セブライトのブリーダーの中には、雌の羽毛を持つ雄の繁殖力に悪影響を与えると考え、ショーでは自動的に失格となるにもかかわらず、繁殖目的でこの特徴を持たない雄を使用する人もいる。[10]
雌の羽毛形成におけるホルモン依存性
雄鶏の雌の羽毛は、性ホルモンの流入によって羽毛が発達しない限り現れません。羽毛への影響は、ホルモンが雄自身の睾丸から来るか、テストステロンの注射から来るかのどちらでも同じです。[6] [11] [12] [13]
雌雄の鶏は生殖腺摘出後に雄型の羽毛を発達させる。厳密に言えば、雌の羽毛を発達させるには卵巣ホルモンも必要なため、雌の羽毛を発達させるには雄の羽毛のような長く鋭い羽毛を持つ中性羽毛を発達させる。[6]
主なエストロゲンのいくつかはアンドロゲンから派生していることはよく知られています。アンドロステンジオンはエストロンに変換され、テストステロンは酵素アロマターゼの作用によりエストラジオールに変換されます。したがって、この酵素はエストロゲンの生合成において重要な役割を果たします。
皮膚のアロマターゼ活性の強化
Hf遺伝子を持つ成鶏の皮膚にはエストロゲン濃度が上昇している。Hf遺伝子を持つ雌から採取した皮膚移植片を正常な雄に移植すると、移植片の皮膚に雌の羽毛（短くて先端が丸い）が生える。移植片の宿主がその後去勢されると、皮膚移植片の羽毛も含めたすべての羽毛が雄型に変化する。[14] [15]
あらゆる品種の雌鶏において、雌の羽毛パターンの発達はエストロゲンによって媒介される。正常なhf/hf個体では、卵巣以外のすべての対照組織においてエストロゲン形成率は検出されないか低い。対照的に、エストロゲン形成率は皮膚および皮膚付属器で高く、成熟したHf/HfまたはHf/hf鳥から生検した他の多くの組織でも検出される。雄の雌鶏の羽毛特性は、皮膚におけるアンドロゲンからエストロゲンへの変換の増加の結果である。[16]
ヘニー羽毛特性を持つ鶏の皮膚やその他の末梢組織におけるエストロゲン生成の増加は、エストロゲン合成を担う酵素のアロマターゼ複合体の活性が強化されているためです。ヘニー羽毛特性を持つ鶏の皮膚から培養された線維芽細胞におけるエストロゲン生成は、対照鶏の皮膚から培養された線維芽細胞で観察されるものと比較して、数百倍も高くなります。[17]
敏感な同位体アッセイを使用して測定されたヘテロ接合性Hf/hfひなの皮膚におけるアロマターゼ活性の平均率は、ホモ接合性Hf/Hf雌のひなの約半分です。しかし、酵素の最大レベルの半分は、影響を受けた雄鳥の雌の羽毛を完全に発達させるのに十分であり[4]、これがヘテロ接合性Hf/hf雄の雌の羽毛が、成鳥の最初の羽毛で識別するのが難しい場合がある理由を説明しています。表現力を参照してください。正常なhf/hf鳥では、酵素の活性は卵巣以外のすべての組織で制限されています。[18]
ヒトにおけるアロマターゼ過剰症候群
鶏のアロマターゼ活性の上昇は、人間のアロマターゼ過剰症候群と奇妙な類似点がある。アロマターゼ過剰症候群は、男児では女性化乳房、女児では思春期早発症や巨大乳房につながる非常に稀な症候群であり、やはり常染色体優性遺伝する。[19]
参照
参考文献
- ^ Domm, LV 鳥類の性別と二次性徴の修正。第 5 章、「性と分泌物」第 2 版。ウィリアムズ & ウィルキンス社、ボルチモア、1939 年。
- ^ Greenwood, AW および Blythe, JSS 1938 家禽の羽毛における性二形性。遺伝学ジャーナル。36、53-72。
- ^ モーガン、TH 1920 セブライトバンタムの雌の羽毛形成の遺伝的要因。生物学ブル39、257-259
- ^ abc Somes RG Jr、George FW、Baron J、Noble JF、Wilson JD。セブライトバンタム鶏のヘニー羽毛特性の遺伝。J.Hered。1984年3月-4月;75(2):99-102。
- ^ George FW、Matsumine H、McPhaul MJ、Somes RG Jr、Wilson JD。ヘニー羽毛特性の遺伝...J Hered。1990年3月-4月;81(2):107-10。
- ^ abcde Hutt、FB Genética Avícola。 Salvat Editores、SA 1ra.ed.エスパーニャ、1958
- ^ Somes, RG 家禽遺伝子株の国際登録簿。ニワトリ、ウズラ、七面鳥の特殊系統、系統、突然変異、品種、変種のディレクトリ。ストーズ農業試験場、コネチカット大学、ストーズ、紀要 #460、(1981)
- ^ ab Punnet, RC および Bailey, PG 1921 家禽の遺伝学的研究。III. 雌の羽毛を持つ雄鶏。遺伝学ジャーナル 11,37-57
- ^ Krizenecky, J. 1934 Zur Analyze der Hennenfedrigkeit der Sebright-Bantam-Hühner underer Rassen。 Z.Zücht.: Reihe BZ Tierzücht.ツヒトグスビオル。 31、201-216
- ^ セブライト（チキン）
- ^ Roxas, HA 1926 セブライト鶏とレグホーン鶏における生殖腺の移植。J. Exptl. Zoöl. 46,63-119。
- ^ Greenwood, AW 1928 家禽の生殖腺構造と羽毛特性の関係に関する研究。IV. レグホン種とカンピーヌ種における生殖腺の移植。Proc. Roy. Soc.(ロンドン) B、103、73-81。
- ^ Caridroit、F. 1937 Contróle des caractères 色素テレス raciaux par une ホルモン masculinisante (プロピオネート デ テストステロン)。完了レンド。社会バイオル。 126,732-734
- ^ Danforth, CHおよびFoster, F. 1929「鶏の遺伝因子および内分泌因子の研究手段としての皮膚移植」J. Exptl. Zoöl. 52, 443-470。
- ^ Danforth, CH 1930 カンピネス種とレグホン種の羽毛における人種的および性的二形の性質。Biol. Generalis. 6, 99-108。
- ^ George, FW および Wilson, JD 1980 セブライトバンタム鶏におけるヘニー羽毛特性の病因。皮膚におけるアンドロゲンからエストロゲンへの変換の増加。J. Clin. Invest. 7 月;66(1):57-65。
- ^ Leshin, M., Baron, J., George, FW and Wilson, JD 1981 ヘニー羽毛特性を持つニワトリの皮膚から培養した線維芽細胞におけるエストロゲン形成およびアロマターゼ活性の増加。J.Biol Chem. 5月10日;256(9):4341-4。
- ^ Wilson, JD, George, FW†, Leshin, M. 1987 ニワトリの腺外アロマターゼ活性の遺伝的制御。ステロイド。第 50 巻、第 1 ～ 3 号、7 月～9 月、pp. 235 ～ 244
- ^ Fukami, M. et al 2011「アロマターゼ過剰症候群：CYP19A1の機能獲得につながる潜在的重複および欠失の特定と表現型決定因子の評価」J. Clin. Endocrinol. Metab. 96 (6): E1035–43.