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連想系列学習（ASL）は、ミラーニューロンが観察された動作と実行された動作をどのように一致させるか、また個人（大人、子供、動物）が身体の動きをどのように模倣できるかを説明しようとする神経科学理論です。この理論は、2000 年にセシリア・ヘイズによって提唱されました。 [ 1 ] [ 2 ]（レビューについては[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]を参照）。ミラーニューロンの神経特性とスパイクタイミング依存性可塑性に関する我々の知識に基づいて、クリスチャン・キーザーズとデイビッド・ペレットによって提唱された概念的に類似したモデルは、ミラーニューロンのヘッブ学習の説明です。[ 6 ]
その中心原理は、感覚表象と運動表象の間の関連性は、相関する感覚運動経験の結果として、個体発生的に（つまり発達中に）獲得されるというものである。例えば、人が拳を握りしめる場合を考えてみよう。この状況では、運動表象（拳を握りしめる運動計画）の活性化は、対応する知覚表象（握りしめた拳の視覚）と対になっていることが多い。ヘイズは、時間の経過とともに双方向の連想リンクが形成され、一方の表象の活性化が他方の表象を刺激すると提唱している。簡単に言えば、対になった「行う」ことと「見る」ことの結果として、行動の観察が行動の実行を促すようなリンクが確立されるのである。
上記の例では、相関する感覚運動経験は自己観察によって提供されます。しかし、これは、いわゆる「知覚的に不透明な」動作の感覚運動連合の発達を説明することはできません。これらは行為者が観察できない動作であり、顔の表情や全身の動作（テニスのサーブなど）が含まれます。ヘイズは、不透明な動作の連合の出現を説明するために、感覚運動経験の他の2つの源を提案しています。鏡像によって媒介される経験と、他者に模倣される経験です。行為者が鏡で微笑むと、鏡像も微笑み返します。その結果、運動表象（「微笑み」）が対応する感覚表象（微笑む顔を見ること）と対になります。同様に、親が乳児を模倣するという証拠がかなりあります。[ 7 ]したがって、乳児がしかめっ面をする運動計画に「偶然出くわした」場合、これは親のしかめっ面を見ることと対になる可能性があります。
相関する感覚運動体験の他の源としては、同期動作（ダンスやスポーツの場面で、演者が同様の動作を実行したり観察したりする場合）や獲得された等価性体験（動作が共有された聴覚表象を介して視覚表象を刺激する場合）などが挙げられる。
ASLモデルのもう一つの特徴は、感覚運動リンクの発達が、パブロフの条件付けを生み出すのと同じ連合学習のメカニズムによって媒介されるという主張です。重要なことに、ヘイズは、感覚運動連合の発達は、時間的近接性（感覚表象と運動表象の活性化が時間的にどれだけ近いか）だけでなく、偶発性（一方の表象の活性化が他方の表象をどれだけ予測できるか）にも敏感であると提唱しています。これは、行為者が誤った感覚運動連合を獲得しない理由を説明するASLモデルの重要な特徴です。2人の相互作用者の例を考えてみましょう。一方が耳を掻いているときに、もう一方がくしゃみをします。偶発性への感受性を規定しない学習ベースのモデルは、耳を掻く運動計画がくしゃみの視覚表象と関連付けられるはずだと予測します。しかし、ASLは、耳を掻く行為がくしゃみの光景を予測するものではないため、つまり感覚運動の偶発性はないため、関連性は形成されないと予測している。ミラーニューロンの出現に関するヘッブ学習の説明[ 6 ]もまた、偶発性の重要性を強調している。ヘッブ学習の根底にあるシナプス可塑性は偶発性に依存することが知られているからである[ 8 ] 。
神経画像研究によると、人間のミラーシステムは感覚運動経験に敏感であることが示唆されています。具体的には、観察者が関連する運動の専門知識を持っている場合、ミラーシステムの活性化がより大きくなるようです。[ 9 ] [ 10 ]例えば、バレエの専門家がバレエのシーケンスを観察したとき、一致するカポエイラの刺激を見たときよりも、古典的なミラー領域（前運動野、頭頂葉、後上側頭溝）でより強いfMRI反応が観察されました。ミラーシステムの活性化が感覚運動の専門知識に敏感であるという事実は、ミラーニューロンの特性が学習によって獲得されることを強く示唆しています。
ヘイズらはまた、ミラーシステムによって媒介されると考えられている多くの模倣効果が、「カウンターミラー」感覚運動トレーニング期間によって逆転する可能性があることも示しました。たとえば、人間は通常、同等の非模倣反応に比べて模倣反応を行う方が速いです。この効果は、人間のミラーシステムの産物であると広く考えられています。動作の観察は、動作の実行を担当する前運動ニューロンのサブセットを興奮させ、それによって一致する反応の実行を準備すると考えられています。しかし、ある動作（たとえば、手を開く）の実行と別の動作（たとえば、手を閉じる）の観察をペアにしたトレーニング期間の後、模倣反応の反応時間の優位性はなくなる可能性があります。[ 11 ]同様のカウンターミラートレーニングは、経頭蓋磁気刺激（TMS）[ 12 ] および機能的イメージング[ 13 ]パラダイムで観察される古典的なミラーシステム効果を逆転させることも示されています。
連合学習理論、ひいてはASLモデルによって予測されるように、この学習は感覚運動の偶発性（つまり、一方の表象の興奮が他方の表象の興奮をどの程度予測するか）に敏感である。感覚表象と運動表象の間に偶発性がない場合、例えば、鏡像の視覚刺激の有無にかかわらず動作の実行が等しく起こりやすい場合、学習はほとんど、あるいは全く観察されない。[ 14 ]