交配システム

交配システムとは、性行動に関連して集団が構造化される方法である。正確な意味は文脈に依存する。動物に関しては、この用語はどのオスとメスがどのような状況で交配するかを説明する。認められているシステムには、一夫一婦制、一夫多妻制（一夫多妻制、一妻多夫制、一夫多妻制を含む）、乱交があり、これらはすべて異なる配偶者選択の結果につながり、したがってこれらのシステムは、それを実践する種における性選択の働きに影響を与える。植物では、この用語は異系交配の程度と状況を指す。人間の社会生物学では、この用語は結婚などの関係の形成を含むように拡張されている。

植物における主要な交配システムは、異系交配（交配受精）、自家受精（自家受精）、無融合生殖（受精を伴わない無性生殖、ただし性機能の変化によってのみ生じる）である。植物が2つまたは3つの交配システムすべてを使用する混合交配システムも珍しくない。^[1]

植物の交配システムのパラメータを説明するために、多くのモデルが使用されてきました。基本的なモデルは混合交配モデルであり、これはすべての受精が自家受精か完全にランダムな交配のいずれかであるという仮定に基づいています。より複雑なモデルではこの仮定が緩和されます。たとえば、有効自家受粉モデルでは、遠縁の植物のペアよりも近縁の植物のペアの間での交配の方が一般的である可能性があることを認識しています。^[1]

以下は、動物に一般的に認められている交配システムの一部です。

• 一夫一婦制: オス1匹とメス1匹が排他的な交配関係にある。「つがいの絆」という言葉は、しばしばこのことを示している。これは、オス1匹とメス1匹のグループ構成と関連している。一夫一婦制には、タイプ1は条件付き、タイプ2は義務的である。条件付き一夫一婦制は、種の密度が非常に低い場合に発生する。つまり、オスとメスが非常に離れているため、交配は異性の1匹とのみ発生する。メスが子供を産むために同種の動物からの援助を必要とする場合、これは義務的一夫一婦制である。しかし、この場合、生息地の収容能力は小さいため、生息地内で繁殖できるメスは1匹だけである。^[2]
• 一夫多妻制: 3 つのタイプが認められています:
  • 一夫多妻制（これまで研究されてきた脊椎動物で最も一般的な一夫多妻の交配システム）：1匹のオスが2匹以上のメスと排他的な関係を持つ。これは、1匹のオスと複数のメスのグループ構成と関連している。多くの多年生のVespula squamosa（ミナミスズメバチ）のコロニーは一夫多妻制である。^[3]レック一夫多妻制や資源防衛一夫多妻制など、さまざまなタイプの一夫多妻制が存在する。カワラヒワ（Hipparchia semele）は資源防衛一夫多妻制を採用しており、メスは産卵場所に基づいて縄張りのオスを選ぶ。^[4]ほとんどの動物はこれらの戦略の1つだけを選択するが、ハチの一種であるXylocopa micansのようにハイブリッドな戦略をとる動物もいる。^[5]
  • 一夫多妻制: 1 匹のメスが 2 匹以上のオスと排他的な関係を持ちます。これは非常にまれで、複数のオスと複数のメスのグループ構成に関連しています。遺伝的一夫多妻制は、セイヨウミツバチ ( Apis mellifera ) などの一部の昆虫種に見られます。この種では、処女の女王蜂は婚姻飛行中に複数の雄蜂と交尾しますが、各雄蜂は交尾を 1 回行うとすぐに死にます。その後、女王蜂はこれらの複数の交尾から集めた精子を受精嚢に蓄え、生殖生活全体を通じて卵子を受精させるために使用します。
  • 一夫多妻制: 一夫多妻制はこれの若干の変化形で、2 匹以上のオスが 2 匹以上のメスと排他的な関係を持ちます。オスとメスの数は同数である必要はなく、これまで研究された脊椎動物種では、オスの数の方が少ないのが普通です。これは、複数のオスと複数のメスのグループ構成に関連しています。
• 乱交: 社会集団内の一方の性別のメンバーが、異性のどのメンバーとも交尾します。これは、複数の男性と複数の女性からなる集団構成に関連しています。

これらの交配関係は、性的パートナーが一緒にいて子育てのパートナーになるという社会的関係と関連している場合とそうでない場合があります。「ペア ボンディング」という別の用語が示すように、これは一夫一婦制では一般的です。多くの一夫多妻制では、オスとメスが一緒にいて子供を育てます。一夫多妻制では、各オスとペアになるメスの数が少なく、オスは 1 匹のメスと一緒にいて子供を育てるのを手伝い、他のメスは自分で子供を育てます。一夫多妻制では、各オスが 1 匹のメスを助けることがあります。すべての大人がすべての子供を育てるのを手伝う場合、このシステムは「共同繁殖」と呼ばれるのが一般的です。高度に一夫多妻制や乱交制では、父親による子供の世話はまれで、親による世話がまったくないこともあります。

これらの説明は理想化されており、交配関係よりも社会的なパートナーシップの方が観察しやすいことがよくあります。特に、

• こうした関係は、種の中のすべての個体に排他的に存在することはめったにない。DNAフィンガープリンティング研究では、ペア同士の交配であっても、ペア外の交配（ペア外交尾）がかなりの頻度で発生し、少数の子孫がそこから生まれることがわかっている。しかし、ペア外交尾の結果生まれた子孫は、通常、より有利な遺伝子を示す。これらの遺伝子は、外見、交配、および体内システムの機能の改善と関連している可能性がある。^{[6] [7]}
• いくつかの種は、地理的分布の異なる部分や食物の入手可能性の異なる条件など、異なる状況で異なる交配システムを示す。
• 上記の単純なシステムの混合が発生する可能性があります。

性的葛藤は、最適な交配の成功のために別々または相反する要件を持つ異なる性別の個体間で発生します。この葛藤は、その性別に有利な交配プロセスを維持するために、一方または両方の性別の競争的適応と共適応につながる可能性があります。^{[8] [9]} 遺伝子座内性的葛藤と遺伝子座間性的葛藤は、性的葛藤の背後にある遺伝的影響を説明しており、現在、性的葛藤の最も基本的な形態として認識されています。^[9]

他の脊椎動物では、種が通常単一の配偶システムを持つのに対し、人間は多様性に富んでいる。また、人間は正式な結婚をすることでも異なっており、一部の文化では年長の親族間の交渉や取り決めが含まれる。性的二形性に関しては（上記の動物の項を参照）、人間は中間のグループに属し、体の大きさの性差は中程度だが、精巣は比較的小さい。^[10]これは、社会的に一夫一婦制および一夫多妻制の人間社会における精子の競争が比較的低いことを示している。ある推定によると、人間社会の83％が一夫多妻制、0.05％が一夫多妻制、残りが一夫一婦制である。最後のグループでさえ、少なくとも部分的には遺伝的に一夫多妻制である可能性がある。^[11]

進化論的観点から見ると、メスは一夫一婦制を実践する傾向が強い。なぜならメスの生殖の成功は、産む子孫の量ではなく、生殖を通じて獲得できる資源に基づいているからである。一方、オスは一夫多妻制を実践する傾向が強い。なぜならオスの生殖の成功は、親の投資による利益ではなく、産む子孫の量に基づいているからである。^[12]

一夫多妻制は、女性が提供する生活必需品の共有の増加と関連している。これは、女性が単独で子供を育てれば、男性は交配の努力に集中できるという理論と一致している。一夫多妻制はまた、降雨量の変動という形で環境の変動性が大きいことと関連している。これにより、男性が利用できる資源の差が大きくなる可能性がある。重要な関連性として、一夫多妻制は、ある地域での病原体負荷の増加と関連しており、オスが優れた遺伝子を持つことがますます重要になる可能性がある。病原体負荷が高いと、メス同士の一夫多妻制の相対的な重要性も低下するが、これは子孫に遺伝的変異性があることがますます重要になるためである可能性がある（主要組織適合遺伝子複合体と性選択を参照）。^[11]

動物の配偶システムを説明するために使われる用語は、社会人類学から取り入れられたもので、結婚システムを説明するために考案されたものである。これは、ほとんどの動物種では 1 つの配偶システムが支配的であるため、人間の性行動が異常に柔軟であることを示す。動物の配偶システムと人間の結婚制度の間には密接な類似点があるが、これらの類似点をあまり押し進めるべきではない。なぜなら、人間社会では、結婚は一般に何らかの方法で社会集団全体によって承認される必要があり、動物社会には同等のプロセスがないからである。動物の配偶システムの観察から人間の性行動にとって何が「自然」であるかという結論を導き出そうとする誘惑に抗うべきである。社会生物学者が他の種における人間の行動の種類を観察した場合、状況や個人差に応じて、既知の配偶システムはすべてその種にとって自然であると結論付けるだろう。^[12]

文化が人間の交配の選択にますます影響を与えるにつれて、動物学の観点から人間という動物の「自然な」交配システムを確認することがますます難しくなっています。先史時代から基本的に変わっていない人間の解剖学から、いくつかの手がかりを得ることができます。

• 人間はほとんどの霊長類と比較して、体重に対する精巣の大きさが小さい。^[10]
• 人間は他の霊長類と比較して射精量と精子数が少ない。^{[10] [13]}
• ほとんどの霊長類と比較して、人間は交尾に多くの時間を費やします。
• ほとんどの霊長類と比較すると、人間は性交の頻度が低い。^[10]
• 女性の発情期の外見上の兆候（体温の上昇、乳房の腫れ、砂糖への渇望など）は、他のほとんどの哺乳類の排卵期の外見上の兆候と比較すると、あまり明白ではないと認識されることが多い。
• ほとんどの哺乳類では、発情周期とその外的兆候が交尾活動を引き起こす。ヒトの場合、雌が開始する交尾の大部分は発情期と一致しているが^[14] 、ヒトは生殖周期を通じて交尾を行う。
• 男性と女性の射精/オーガズム後、人間は鎮静効果のあるホルモンを放出します。^[15]

これらの解剖学的要因はある程度の精子競争を意味していると示唆する人もいますが、一方で人間における精子競争のリスクは低いことを示唆する解剖学的証拠を提示する人もいます。^{[10] [13]}

• 人間は他の霊長類と比較して射精量と精子数が少ない^{[10] [13]}が、遺伝的および社会的乱交のレベルは文化によって大きく異なるにもかかわらず、^[16]

一夫一婦制は動物において複数回進化しており、相同な脳構造から動物が用いる交配や子育ての戦略が予測できる。これらの相同構造は類似のメカニズムによってもたらされた。一夫一婦制に至るまでには多くの異なる進化経路があったが、研究対象となった生物はすべて前脳と中脳で非常に類似した遺伝子発現を示しており、脊椎動物における一夫一婦制の進化には普遍的なメカニズムがあることを示唆している。^[17]遺伝学は動物の交配システムの唯一の原因ではないが、多くの動物、特に最も研究が進んでいるげっ歯類に影響を与えている。特定のげっ歯類の交配システム（一夫一婦制、一夫多妻制、または頻繁に乱交を伴う社会的に一夫一婦制）は、提案された進化系統発生と相関しており、遺伝的に近いげっ歯類は同様の交配システムを使用する可能性が高く、進化的根拠を示唆している。交配戦略におけるこれらの違いは、親の世話のレベル、動物がパートナーを選択する方法、性的競争力など、交配システムに大きな影響を与える行動に影響を与えるいくつかの重要な対立遺伝子にまでさかのぼることができます。これらはすべて、少なくとも部分的には遺伝学の影響を受けています。^[18]これらの遺伝子は動物が使用する交配システムと完全に相関しているわけではありませんが、遺伝学は、種または個体群が他の交配システムよりも1つの交配システムを使用して繁殖すること、または異なる場所や時点で複数の交配システムを使用することにつながる可能性がある1つの要因です。

交配システムは個体群の遺伝学にも大きな影響を与え、自然選択と種分化に強く影響する。チドリの個体群では、一夫多妻の種は一夫一婦の種よりも種分化が遅い傾向がある。これはおそらく、一夫多妻の動物は配偶者を見つけるために長距離を移動する傾向があり、遺伝子流動のレベルが高く、多くの近隣の亜個体群を遺伝的に均質化できるためである。一方、一夫一婦の動物は出発地の近くにとどまり、それほど分散しない傾向がある。^[19]一夫一婦の動物はそれほど遠くまで移動しないため、地理的に近い一夫一婦の個体群は生殖的に互いに隔離されやすく、そのため各亜個体群は一夫多妻の個体群と比較して他の近隣の個体群から多様化または種分化する可能性が高くなります。しかし、一夫多妻の種では、一夫多妻の種の雄のパートナーと一夫多妻の種の雌のパートナーは、配偶者を探すためにさらに広がる傾向があり、より多くの、またはより良い配偶者を見つける可能性があります。集団間の移動レベルの増加は集団間の遺伝子流動の増加につながり、交配によって地理的に異なる集団が遺伝的に類似した集団に事実上なります。^[20]これはいくつかのげっ歯類の種で観察されており、その種のいくつかの集団に一夫一婦制の行動が顕著に導入されたことで、通常は乱交的な種が一夫一婦制と一夫一婦制の分類群に急速に分化し、異なる配偶システムがもたらす急速な進化の影響を示しています。具体的には、一夫一婦制の集団は非一夫一婦制の集団よりも最大4.8倍速く種分化し、絶滅率が低かった。^[18]一夫一婦制が種分化を促進する可能性があるもう一つの理由は、個体がパートナーや競争相手に対してより選択的になるため、同じ種の異なる近隣集団が交配をやめ、将来的に種分化につながるからです。^[20]

特に一夫多妻制のもう一つの潜在的な効果は、子孫の質を高め、生殖障害の可能性を減らすことです。^[21]これには多くの理由が考えられますが、その一つは、家族のほとんどの子孫が異なる母親または父親を持つため、家族内の遺伝的多様性が大きいことです。^[22]これにより、兄弟の近親関係が弱まり、遺伝的に多様になるため、近親交配による潜在的な害が軽減されます。さらに、世代間の遺伝的多様性が増すため、生殖適応度もより多様になり、同じ世代のメンバー間の適応度の差が大きくなるため、より迅速に肯定的な形質を選択することが容易になります。多くのオスが活発に交尾している場合、一夫多妻制は有効な集団サイズを増やすことができるため、絶滅のリスクも減らすことができます。有効な集団サイズが増加すると、より安定し、遺伝的浮動による有害な突然変異が蓄積しにくくなります。^[22]

細菌の交配には、ある細胞から別の細胞への DNA の移動と、移動した DNA が相同組み換えによって受容細菌のゲノムに組み込まれることが含まれる。細菌細胞間の DNA の移動は、主に 3 つの方法で発生する。第 1 に、細菌は形質転換と呼ばれるプロセスによって、介在培地に放出された他の細菌からの外来 DNAを取り込むことができる。DNA は、感染ウイルス (バクテリオファージ) によって媒介される形質導入のプロセスによって、ある細菌から別の細菌に移動することもある。DNA移動の 3 番目の方法は接合であり、プラスミドが細胞間の直接的な細胞接触によって移動を媒介する。

形質転換は、形質導入や接合とは異なり、この複雑なプロセスを実行するために特異的に相互作用する多数の細菌遺伝子産物に依存しており、^[23]したがって、形質転換は明らかに DNA 転移に対する細菌の適応である。細菌がドナー DNA を結合し、取り込み、自身の染色体に組み換えるためには、まず自然受容能と呼ばれる特別な生理学的状態に入る必要がある。枯草菌では、受容能の発達と DNA の取り込みに約 40 個の遺伝子が必要である。^[24]枯草菌の形質転換 中に転移される DNA の長さは、最大で染色体の 3 分の 1 から染色体全体になることがある。^{[25] [26]} 形質転換は細菌種の間で一般的であるようで、少なくとも 60 種が形質転換に受容能を持つ自然な能力を持つことが知られている。^[27] 自然界での受容能の発達は、通常、ストレスの多い環境条件に関連しており、受容細胞における DNA 損傷の修復を促進するための適応であると思われる。^[28]

いくつかの種の古細菌では、交配は細胞凝集体の形成によって媒介される。 高度好塩性古細菌であるハロバクテリウム・ボルカニは、細胞間に細胞質橋を形成し、それがDNAをある細胞から別の細胞へ双方向に伝達するために使用されていると思われる。^[29]

超好熱性古細菌であるSulfolobus solfataricus ^[30]とSulfolobus acidocaldarius ^[31]をDNA損傷剤である紫外線照射、ブレオマイシン、またはマイトマイシンCにさらすと、種特異的な細胞凝集が誘導される。S . solfataricusにおける凝集はpHや温度変化などの他の物理的ストレス因子では誘導されなかったことから^[30] 、凝集はDNA損傷によって特異的に誘導されることが示唆される。Ajonら^[31]は、紫外線誘導性細胞凝集がS. acidocaldariusにおいて高頻度に染色体マーカー交換を媒介することを示した。組換え率は、誘導されていない培養物の組換え率を最大3桁上回った。Frolsら^[30]とAjonら [31] は、 S. acidocaldarius における組換え率の上昇が、UV誘導性細胞凝集の誘導によるものであることを明らかにした。^{[31]は、細胞凝集が}サルフォロバス細胞間の種特異的なDNA転移を促進し、相同組換えによる損傷DNAの修復を促進するという仮説を立てた。この反応は、細胞間の種特異的なDNA転移と関連し、DNA損傷の相同組換え修復につながる、よりよく研究されている細菌形質転換システムに似た、原始的な形態の性的相互作用であると思われる。^[要出典]

原生生物は、主に単細胞の動物と植物で、組織を形成しない多様な真核 微生物の大きなグループです。真核生物は、15億年以上前に進化の過程で出現しました。^[32]最も初期の真核生物は原生生物であったと考えられます。交配と有性生殖は、現存する真核生物の間で広く行われています。系統解析に基づき、ダックスとロジャー^[33]は、すべての真核生物の共通祖先に通性生殖が存在していたと提唱しました。

しかし、最近まで、多くの生物学者にとって、交尾とセックスが真核生物の原始的かつ基本的な特徴である可能性は低いと思われていました。この見解の主な理由は、祖先が真核生物の系統樹から早くに分岐した特定の病原性原生生物には、交尾とセックスが欠けているように見えるためです。しかし、これらの原生生物のいくつかは、減数分裂、つまり交尾の能力を持っているか、最近まで持っていたことが現在知られています。一例を挙げると、一般的な腸内寄生虫であるGiardia intestinalis は、減数分裂とセックスの出現より前の原生生物系統の子孫であるとかつて考えられていました。しかし、G. intestinalis は、減数分裂で機能し、有性生殖を行う真核生物に広く存在するコア遺伝子セットを持っていることが最近発見されました。^{[34]これらの結果は、} G. intestinalis が減数分裂、つまり交尾と有性生殖の能力を持っていることを示唆しています。さらに、交尾と有性生殖を示唆する減数分裂組換えの直接的な証拠もG. intestinalisで発見されました。^{[35]交尾と有性生殖の証拠が最近記載された他の原生生物には、}リーシュマニア属の寄生性原生動物、^[36] トリコモナス膣炎[ ^37]およびアカンサメーバ^[38]があります。

原生生物は一般に、好ましい環境条件下では無性生殖するが、飢餓や熱ショックなどのストレスの多い条件下では有性生殖する傾向がある。^[要出典]

動物ウイルスと細菌ウイルス（バクテリオファージ）はどちらも交配が可能です。細胞が2つの遺伝的にマークされたウイルスに混合感染すると、DNAレベルで交配相互作用が起こったことを示す組み換えウイルスの子孫がしばしば観察されます。ウイルスゲノム間の交配のもう1つの現れは、多重性再活性化（MR）です。MRは、それぞれが不活性化ゲノム損傷を含む少なくとも2つのウイルスゲノムが感染細胞内で相互作用して、生存可能な子孫ウイルスを形成するプロセスです。バクテリオファージT4のMRに必要な遺伝子は、対立遺伝子組み換えに必要な遺伝子とほぼ同じです。^[39]動物ウイルスのMRの例は、単純ヘルペスウイルス、インフルエンザAウイルス、アデノウイルス科、シミアンウイルス40、ワクシニアウイルス、およびレオウイルス科の記事で説明されています。

• 同類交配 – 類似した表現型を持つ個体間の優先的な交配パターン
• デートの好み – 恋愛の相手に対する好み
• 異性愛 – 異性または異性同士の魅力
• 単子葉植物の繁殖 – 顕花植物の繁殖システム
• r/K選択理論 – 生活史特性の選択に関する生態学的理論
• 有性生殖 – 生物学的プロセス

• Marlowe, FW (2003). 「標準異文化サンプルにおける採餌者の交配システム」(PDF) .異文化研究. 37 (3): 282–306. doi :10.1177/1069397103254008. S2CID  145482562. 2006-09-01 にオリジナル( PDF)からアーカイブ。