フード付きピトフイ

フード付きピトフイ
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	スズメ目
家族：	オリオール科
属:	ピトウイ
種：	P.ディクロウス
二名法名
ピトウイ・ディクロウス （ボナパルト、1850年）
同義語
二直腸 (ボナパルト、1850)

ヒメウズラ( Pitohui dichrous ) は、ニューギニアに生息する Pitohui 属の鳥類です。長い間、ホシガラス科( Pachycephalidae )であると考えられていましたが、現在では旧世界のコウライウグイス科( Oriolidae )に属することが分かっています。コウライウグイス科の中で、この種はPitohui属の変種 pitohuisに最も近縁であり、次いでイチジクドリ類に近縁です。

赤褐色と黒色の羽毛を持つ中型の鳴鳥であるこの種は、数少ない既知の有毒鳥類の1つであり、皮膚、羽毛、その他の組織にさまざまなバトラコトキシン化合物を含んでいます。これらの毒素は食事に由来すると考えられており、捕食者を阻止し、鳥を寄生虫から保護する機能があると考えられます。この種が、同じく有毒なピトフーイとしても知られる他の無関係の鳥類とよく似ていることは、収斂進化とミュラー型擬態の一例です。また、無関係の無毒の種が外見を模倣する現象は、ベイツ型擬態として知られています。この鳥の毒性は地元のハンターにはよく知られており、彼らはこの鳥を避けています。これはピトフーイの中で最も有毒な種の1つですが、個々の鳥の毒性は地域によって異なる場合があります。

フサオオヒメドリは海抜 0 メートルから 2,000 メートル (6,600 フィート) までの森林に生息していますが、丘陵地や低山で最もよく見られます。社会性鳥類で、家族グループで生活し、混合種の餌探しの群れに加わったり、群れを率いたりすることがよくあります。餌は果物、種子、無脊椎動物です。この種はどうやら協力的に繁殖しており、家族グループで巣を守り、幼鳥に餌を与えています。フサオオヒメドリはよく見られる鳥で、現在絶滅の危機に瀕しておらず、個体数は安定しています。

フサフサピトフイ（Pitohui dichrous）^[2]は、1850年にフランスの鳥類学者シャルル・リュシアン・ボナパルトによって記載された。 ^{[3]ボナパルトは、1831年に}ルネ・レッソンによって記載されたPitohui属の別名として、ルートヴィヒ・ライヘンバッハによって同年に設立されたRectes属にそれを置いた。確立された古い名前よりも新しい名前が好まれた理由は説明されていないが、非ラテン語の名前よりもラテン語の名前を好み、ラテン語のないものにラテン名を与えることは一般的であった。 ^[4]リチャード・ボウドラー・シャープは、1903年に「Pitohui はRectesよりも古い名前であることは間違いないが、野蛮な言葉として確実に捨て去ることができる」と書いて、その態度を要約した。^{[5] [6]}しかし最終的には、分類群に最初に付けられた正式名称を優先する優先権の原則が適用され、RectesはPitohuiのジュニアシノニムとして廃止されました。^[4]

ヒメウズラは他の5種とともにピトフーイ属に分類され、この属はオーストラリアのホシガラス科（Pachycephalidae）に属すると考えられていた。^[7]しかし、2008年に行われたこの属の調査では多系統（無関係な種を含む）であることが判明し、この属の所属とされる種の中には実際にはホシガラスには属さないものもあった。ヒメウズラと近縁の亜種ヒメウズラはどちらも旧世界コウライウグイス科（Oriolidae）と関連があることが判明した。^[8]同じチームによる2010年の研究では、ヒメウズラと亜種ヒメウズラはコウライウグイスであり、実際に姉妹種であり、イチジクドリとともに科内で明確に定義された基底系統群を形成していることが確認された。 ^[9]変種ピトフイはピトフイ属のタイプ種であったため、^[a]フード付きピトフイはその属に保持され、残りの4種は他の属に移動されました。^[4]

フサオオピトフイは単型で亜種は存在しない。ニューギニア南東部の鳥は、提案された亜種であるP. d. monticolaに分けられることもあるが、その違いは非常にわずかであり、想定される亜種は一般に分離不可能であると見なされている。^[10]

このグループの一般名および属名であるピトウイは、パプア語でゴミ鳥を意味し、食べられないことに由来している。^[11]種小名のdichrousは、古代ギリシャ語のdikhrousに由来し、「2色の」を意味する。^[12]頭頂部ピトウイの別名には、黒頭ピトウイ^[13]や小ピトウイがある。^[14]

フサオオヒメドリは体長22～23cm、体重65～76gである。成鳥は翼上部、頭、顎、喉、胸上部が黒く、尾も黒色である。羽毛の残りの部分は赤褐色である。嘴と脚は黒色で、虹彩は赤褐色、暗褐色、黒色のいずれかである。雌雄ともによく似ている。幼鳥は尾の尾羽と翼の羽^{縁が茶色がかっている点を除けば成鳥と似ている。 [10]}

1990年、博物館のコレクション用にカエルヤドクガエルの皮を準備していた科学者が、皮を取り扱っているときにしびれや灼熱感を経験した。1992年、この種と他のカエルヤドクガエルの組織に、バトラコトキシンの誘導体であるホモバトラコトキシンと呼ばれる神経毒が含まれていることが報告された。これにより、この種と他のカエルヤドクガエルの組織は、ウズラを食べて引き起こされるコターン症の報告を除けば^、記録に残る最初の有毒鳥類となり（ウズラの毒性は珍しいが）、皮膚に毒素が見つかった最初の鳥類となった。^{[16]以前は、同じ毒素が}、ヤドクガエル属、ウオファガ属、フィロバテス属（ヤドクガエル科）の中南米のヤドクガエルにのみ見つかっていた。バトラコトキシン類の化合物は、重量当たり自然界で最も毒性の強い化合物の一つであり、^[17]ストリキニーネの250倍の毒性があります。^[18]その後の研究では、フサフサピトフイの皮膚には、バトラコトキシン-Aシス-クロトン酸、バトラコトキシン-A、バトラコトキシン-A 3'-ヒドロキシペンタノエートなど、他のバトラコトキシンも含まれていることがわかりました。^[19]

組織の生物学的検定により、皮膚と羽毛が最も毒性が強く、心臓と肝臓は毒性が低く、骨格筋は鳥類の中で最も毒性の弱い部位であることが判明した。^[17]羽毛のうち、毒素は胸部と腹部を覆う羽毛に最も多く含まれている。^{[19]顕微鏡検査により、毒素は}ラメラ小体に類似した細胞小器官の皮膚に隔離され、羽毛に分泌されることがわかった。^[20]筋肉、心臓、肝臓に毒素が存在することから、カワラヒワはバトラコトキシンに対してある種の無反応性を持っていることがわかる。^[17]体重65 g (2.3 oz)の鳥は、皮膚に最大20 μg、羽毛に最大3 μgの毒素を含むと推定されている。^[15]これは地域や個体によって大きく異なる可能性があり、毒素が検出されない個体もいる。^[19]

有毒なピトフーイ（フサオオピトフーイを含む）は、自ら有毒化合物を作り出すのではなく、食事からそれを隔離すると考えられている。毒性の程度は、ピトフーイの生息域全体と、ニューギニアで有毒な皮膚と羽毛を持つ別の鳥である無関係のアオカケスイフリートの生息域全体の両方で異なる。これらの事実は、毒素が食事から得られることを示唆している。^[19]毒素が皮膚と羽毛だけでなく内臓にも存在することから、毒素が未知の発生源から鳥によって局所的に塗布される可能性は排除される。^[17]

ニューギニアの森林では、この毒素を含むコレシン属（メリリダエ科）の甲虫が感染源として特定されている。この甲虫は、オオカミヒメヒメドリの胃の中で発見されている。鳥と甲虫の両方が第三の感染源から毒素を摂取しているという別の説明もあるが、オオカミヒメドリはほぼ完全に昆虫食であるため、この説はありそうにない。^[18]

発見以来、この毒がカエルに及ぼす作用については議論と研究の的となっている。当初の説では、この毒は捕食者に対する化学的抑止力として作用すると考えられていた。^[15]一部の研究者は、この説は時期尚早であると警告し、^[21]また、バトラコトキシンのレベルは、この目的で毒を使用するヤドクガエルの毒よりも3桁低いと指摘した。^[22]

毒素の目的に関する別の説明は、寄生虫の影響を軽減することです。^[22]実験条件下では、咀嚼シラミは、毒の濃度が低い、またはまったく毒のない羽を好み、オオシラミの有毒な羽を避けることが示されました。さらに、有毒な羽に生息したシラミは、対照シラミほど長くは生きなかったため、毒素は寄生の発生率と重症度の両方を軽減できることが示唆されています。^[23]ニューギニアの野鳥のダニ負荷の比較研究は、この考えを裏付けているようです。オオシラミは、調査したほぼすべての30属よりもダニがかなり少なかったからです。^{[24]バトラコトキシンは、}ヘモプロテウスやマラリアを引き起こすマラリア原虫などの内部寄生虫には効果がないようです。^[25]

多くの著者は、捕食者に対する化学的防御と外部寄生虫に対する化学的防御という2つの説明は相互に排他的ではなく、両方の説明の証拠が存在すると指摘している。^{[16] [24]}ピトハウスとイフリートの両方において、毒素の濃度が最も高いのは胸部と腹部の羽毛であるという事実から、科学者は毒素が卵や雛に付着して捕食者や巣の寄生虫から身を守っているのではないかと示唆している。^[19]

毒が捕食者に対する防御として働くという説を支持する論拠の1つは、すべて似たような羽毛を持つ、無関係な様々なピトフーイ種の一部に見られる明らかなミュラー型擬態である。ピトフーイとして知られる種は、羽毛の類似性から長い間同属であると考えられてきたが、現在では3つの科、 ^[b]コウライウグイス科、ホシムクドリ科、オーストラリア・パプア・ベルバード科に分散している。外見の類似性は、したがって、共通の捕食者に対してその不快な性質を共有する警告信号として進化したと考えられる。 ^{[26] [27]}この信号は、この種の強い酸っぱい臭いによって強化される。^[15]また、ニューギニアの他の鳥類の中には、無毒の種が有毒種の外見を採用するベイツ型擬態を進化させた証拠もある。一例としては、無毒の幼鳥であるオオメランピッタが挙げられますが、これはフード付きピトフイに似た羽毛を持っています。^[27]

ピトフイのバトラコトキシンを潜在的な捕食動物に投与する実験も行われている。この毒は、ニューギニアの鳥類捕食動物であるブラウンツリースネークとグリーンツリーパイソンの頬粘膜を刺激することがわかっている。この種の不味さは、同じ大きさの鳴鳥を狩る地元のハンターにも知られている。^[17]

バトラコトキシンに対する耐性の存在と、いくつかの鳥類が化学的防御としてそれらの毒素を使用していることから、その進化の歴史に関する競合する理論が生まれている。Jønsson (2008) は、これはCorvoidea 科の鳴鳥における祖先の適応であり、さらなる研究によってより毒性の高い鳥が明らかになるだろうと示唆した。^{[8] Dumbacher (2008) は、これは}収斂進化の例であると主張した。^[27]

フード付きピトフイはニューギニア島固有種である。本島全域に広く分布し、近隣のヤペン島にも生息する。熱帯雨林、林縁生息地、二次林、時にはマングローブ林に生息する。標高350～1,700メートル（1,150～5,580フィート）の丘陵や低山で最もよく見られるが、局所的には海抜2,000メートル（6,600フィート）まで見られる。低地の変種ピトフイよりも標高が高く、（無関係の）黒ピトフイよりも標高が低い場所に生息するのが一般的だが、一部重複している。^[10]

フウズラヒワは様々な鳴き声を発するが、そのほとんどは口笛である。その鳴き声は3つから7つの口笛の音の組み合わせで、間をおいてスラー音を上げたり下げたりする。通常、この鳴き声は2つの似た音で始まり、その後にスラー音で上がる。また、「トゥクトゥク・ウー・トゥウオウ」という鳴き声、2つの口笛「ウォイ、ウォイ」、2つの下向きの口笛「ティウ・トウ」、そして3つの口笛「フイ・フイ・フーイー」という音も発し、音量が増す。^[10]

フサオオヒメウの食事は主に果物、特にイチジク属のイチジク、草の種子、ある種の昆虫や他の無脊椎動物^[10] 、そしておそらくは小型脊椎動物である。^[19]彼らの食事に含まれる無脊椎動物には、甲虫、クモ、ハサミムシ、昆虫 (半翅目、ムカデ科とナガサキイロチョウ科を含む)、ハエ (双翅目)、毛虫、アリなどがある。^{[28] [29]彼らは}林床から林冠まで森林のあらゆるレベルで餌を食べ^[10]、おそらくは近縁種の鳥で小さな群れを作って餌を食べると報告されている。 ^[30]本種はまた、定期的に混合種の餌探しの群れに加わり、ヤペン島および海抜1,100～1,300メートル (3,600～4,300フィート) の間で群れのリーダーを務めることが多い。しかし、このリーダーシップの役割、そして混合群れへの参加は、生息域全体に当てはまるわけではない。^[31]

ニューギニアの樹冠の高いところに生息する種を研究することが難しいため、オオカミヒメドリとその近縁種の繁殖生態についてはほとんどわかっていない。^[30]オオカミヒメドリの卵の入った巣は10月から2月にかけて発見されている。^[10]巣は地面から2メートル（7フィート）の高さにあったと説明されている。巣はつる植物のつるでできたカップで、より細いつる植物が並んでおり、細い枝に吊るされている。^{[10] [30]}

卵は1～2個産み、大きさは27～32.8 mm × 20.5～22.2 mm（1.06～1.29 × 0.81～0.87インチ）で、クリーム色またはピンク色で、茶色から黒色の斑点や染み、かすかな灰色のまだらがある。1つの卵で、大きい方の端に全ての模様がある。^{[10] [32]}抱卵期間は不明だが、2羽以上が群れをなして巣を侵入者から守り、幼鳥に餌を与えているのが観察されていることから、この種は協力的に繁殖すると考えられている。成鳥の羽毛に成長する前の雛鳥は白い綿毛に覆われており^[33] 、ドングリのような赤い果実や昆虫を与えられているのが観察されている。巣の中で人が近づくと、幼鳥は立ち上がって頭の羽毛を逆立てて威嚇する。雛鳥は成鳥の羽毛に直接成長するので、この羽毛の発達は、たとえその年齢ではまだ毒性を発達させていないとしても、有毒種としてのアイデンティティを示すシグナルである可能性が示唆されている。^[30]

ニューギニアの現地の人々は、カワラヒワの有毒で不味い性質を長い間知っていて、この知識は1895年に西洋の科学者によって記録されていました。^[34]それにもかかわらず、鳥類の毒性に関する報告は古代にまで遡りますが、カワラヒワの有毒性が発見される前は、毒性は科学者が鳥類に帰する特性ではありませんでした。この種によって引き起こされた鳥類の毒性の発見は、この主題への関心を呼び起こし、鳥類の不味さと毒性に関する古い記述の再検討を引き起こしましたが、この分野はまだ十分に研究されていません。^[16]

ニューギニア全土に広く分布するオオカミヒメヒメドリは、IUCNレッドリスト絶滅危惧種では最も懸念の少ない種と評価されています。[ 1 ^]小規模な自給自足菜園の影響に関するある研究では、オオカミヒメヒメドリの個体数は、低地の乱れた農業生息地では乱れていない森林に比べて少なかったものの、山岳地帯の乱れた生息地では実際に増加しました。^[35]

ウィキメディア・コモンズには、 Pitohui dichrousに関連するメディアがあります。

• Xeno-canto: フード付きピトフーイの音声録音。