ファイアサラマンダー

ファイアサラマンダー
保全状況
絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	両生類
注文：	ウロデラ
家族：	サンショウウオ科
属:	サラマンドラ
種：	S.サラマンドラ
二名法名
サラマンドラ サラマンドラ （リンネ、1758年）
ファイアサラマンダーの分布
同義語
ラケルタ サラマンドラ リンネ、1758 サラマンドラ カンディダ ラウレンティ、1768 年 サラマンドラ・マキュロサ・ ラウレンティ、1768 年 Salamandra terrestris Houttuyn、1782 ヤモリ サラマンドラ マイヤー、1795 トリトン・ブルガリス ・ラフィネスク、1814年 サラマンドラ・マキュラータ ・メレム、1820 Salamandra vulgaris クロケー、1827 年 トリトン コルティフォラス ライディッヒ、1867 サラマンドラ・マキュロサ・ ブーランジェ、1882年 サラマンドラ・モンチェリアナ・ シュライバー、1912 サラマンドラ・マクラタ ・シュライバー、1912年

ファイアサンショウウオ（Salamandra salamandra ）は、ヨーロッパでよく見られるサンショウウオの一種です。

体色は黒で、程度の差はあるものの黄色の斑点や縞模様がある。ほぼ真っ黒な個体もあれば、黄色が支配的な個体もある。亜種によっては、黄色に代わったり黄色と混ざったりして、赤やオレンジの色合いが現れることもある。^[2]この鮮やかな体色は非常に目立ち、毒性を正直に知らせることで捕食者を阻止する働きがある（警告色）。^{[3]ファイアサラマンダーの寿命は非常に長く、ドイツの自然史博物館である}ケーニッヒ博物館で50年以上生きた個体もあった。

広範囲に分布し、個体数も豊富であるにもかかわらず、外来菌類であるバトラコキトリウム・サラマンドリボランスによる感染を受けやすく、生息域の一部で深刻な個体数の減少を引き起こしているため、 IUCNレッドリストでは絶滅危惧種に分類されている。^[1]

ファイアサンショウウオにはいくつかの亜種が知られています。最も有名なのはfastuosaとbernadezi の亜種で、これらだけが胎生亜種です。他の亜種は卵胎生です。

• S.S.アルフレッドシュミッティ
• S. s. アルマンゾリス
• S. s. ベジャラエ
• S.S.ベルナルデジ
• S. s. ベシュコヴィ
• S. s. クレスポイ
• S. s. fastuosa (またはbonalli ) – 黄縞のファイアサラマンダー
• S. s. gallaica – ガリシアサンショウウオ
• S. s. ギリオリ
• S. s. モレニカ
• S. s. salamandra – 斑点のあるファイアサラマンダー、亜種を命名
• S. s. terrestris – 縞サンショウウオ
• S. s. ヴェルネリ

以前は亜種であったもののいくつかは、遺伝学的理由により最近種として認識されるようになりました。

• S. algira Bedriaga、1883 – アフリカサンショウウオ
• S. corsica Savi、1838 – コルシカ島のファイアサラマンダー
• S. infraimmaculata Martens, 1885 – 近東ファイアサンショウウオ (arouss al ayn)

ファイアサラマンダーは、南ヨーロッパと中央ヨーロッパのほとんどの地域で見られます。最もよく見られるのは、標高 250 メートル (820 フィート) から 1,000 メートル (3,300 フィート) の間で、それ以下の場所で見られることはまれです (北ドイツでは、25 メートル (82 フィート) まで散発的に見られます)。ただし、バルカン半島やスペインでは、標高の高い場所でも一般的に見られます。

「水、川の形態、景観：ファイアサンショウウオ Salamandra salamandra の複雑な生息地決定要因」と題された科学論文では、北イタリアにおける半水生両生類ファイアサンショウウオの分布に影響を与える要因を調査しました。この研究は、効果的な生息地の保全に不可欠な環境特性と種の分布の関係を理解することを目的としていました。

研究者らは、河川の形態、水の生物的特徴、湿地周辺の景観の構成という 3 つの主な要因を評価しました。研究者らは 4 年間にわたり 132 か所の地域からデータを収集し、情報理論的アプローチを使用して種の分布モデルを構築しました。その後、分散分割法を使用して環境変数の相対的な重要性を評価しました。

調査結果から、ファイアサラマンダーの幼生分布は特定の環境条件と関連していることが明らかになった。幼生は、貧栄養水の特徴である付着生物（藻類の一種）が少なく、マクロベントス（水生無脊椎動物）が豊富な、不均質で浅い小川で見つかった。さらに、周囲の景観に森林地帯が存在することが、この種の分布に重要な役割を果たしていた。

この研究は、サラマンドラ・サラマンドラの分布を決定する複数の要因の相互関連性を強調した。川の形態が最も影響力のある変数であったが、水の特徴と景観構成の複合効果も重要な役割を果たした。この論文は、これらと他の半水生両生類の保護活動において、水生と陸地の両方の生息地を考慮することの重要性を強調している。^[4]

2021年の研究プロジェクトでは、中央イベリア半島のファイアサラマンダーの個体群と亜種間の遺伝的差異パターンの形成における物理的および生態学的隔離の役割を調査しました。研究者は、マイクロサテライト遺伝子データと環境の相違点の尺度を利用して、両方のタイプの隔離が遺伝的連結性に与える影響を評価しました。

分析により、研究対象地域全体で遺伝的多様性に有意なばらつきがあることが明らかになりました。分布限界付近の東部の個体群では多様性が低く、西部と中央の個体群では多様性が高くなっています。この研究では、イベリア中央システム (ICS) とモンテス・デ・トレド山脈 (MTR) の個体群が明確な遺伝的グループを形成しているため、強い遺伝的構造が特定されました。景観抵抗に代表される物理的隔離は、あらゆる空間範囲にわたる個体群間の遺伝的差異に大きな役割を果たしました。気候ベースや土地被覆ベースなどの異なるタイプの景観抵抗は、異なる地域に最適なモデル適合を提供しました。研究者は、 2 つの亜種、S. s. bejarae と S. s. almanzoris 間の遺伝子流動が、降水季節性の急激な変化に関連する生態学的隔離によって制限されているというシナリオを提案しました。ただし、降水季節性が中程度の個体群間の遺伝子流動はそれほど制限されていませんでした。結果は、環境適応が進行中であり、明確な生態型と進化単位が維持されているという証拠を提供しました。 ^[5]

ファイアサラマンダーは中央ヨーロッパの森林に生息し、丘陵地帯でよく見られる。落ち葉や苔むした木の幹に隠れることを好むため、落葉樹林を好む。幼虫の成長のために、生息地にはきれいな水の流れる小川や池が必要である。地上でも水中でも、ファイアサラマンダーは目立たない。ほとんどの時間を木やその他の物の下に隠れて過ごす。夕方から夜に活動するが、雨の日は昼間も活動する。^[6]

ファイアサンショウウオの餌は、様々な昆虫、クモ、ヤスデ、ムカデ、ミミズ、ナメクジですが、イモリや幼いカエルも時々食べます。^[7]飼育下では、コオロギ、ミールワーム、ワックスワーム、カイコの幼虫を食べます。小さな獲物は、鋤骨の歯の範囲内、または獲物が付着している舌の後半部で捕まえます。体重は約40グラムです。この地域の他のサンショウウオ、例えばルシャンサンショウウオと比較すると、ファイアサンショウウオはより大きく、よりしっかりした胸帯を持っていることが示されています。さらに、ルシャンサンショウウオよりも胸帯が長いです。^[8]ファイアサラマンダーはヨーロッパ最大のサンショウウオの一種で^[9]、体長は15～25センチメートル（5.9～9.8インチ）にまで成長します。^[10]

2013 年の研究は、洞窟や小川などさまざまな環境のファイアサラマンダーの幼生の採餌行動を調査し、その行動形成における地域適応と表現型の可塑性の役割を理解することを目的としていました。研究者は、北西イタリアの 11 の洞窟と 9 つの小川から生まれたばかりの幼生を使用して行動実験を行いました。実験では、幼生は実験室環境で個別に飼育され、明暗、餌の有無、餌不足/通常の給餌など、さまざまなテスト条件にさらされました。幼生の動きと採餌戦略を定量化するために、ビデオ追跡が使用されました。

結果から、洞窟の幼虫と川の幼虫の採餌行動には大きな違いがあることが明らかになりました。洞窟の幼虫は、特に暗闇や獲物がいないときに、より積極的な採餌戦略を示しました。これは、食料資源が限られている厳しい洞窟環境への局所的な適応を示唆しています。一方、川の幼虫は、テストアリーナの周辺セクターを好んで使用し、待機行動を好んでいることを示しています。これは、検出可能で活動的な獲物が存在する場合に有利です。

この研究では、ファイアサラマンダーの幼生は採餌行動において非常に可塑性が高いことが実証された。幼生は光条件、獲物の入手可能性、食糧不足などの変化に応じて活動レベルと行動パターンを調整した。観察された可塑性反応は、獲物との遭遇率を高め、資源の乏しい環境でエネルギー利用を最適化するのに有益であった。この研究では、ファイアサラマンダーの幼生の採餌行動の形成において、表現型の可塑性と局所適応の相互作用が明らかになった。可塑性は、定着と新しい環境への適応の初期段階では優勢であるように思われるが、局所適応も洞窟と小川の個体群の行動の違いに寄与している可能性がある。^[11]

オスとメスは繁殖期を除いて非常によく似ているが、繁殖期の最も顕著な違いはオスの肛門周囲の腺が腫れることである。この腺は精包を生成し、その先端に精子の塊がある。求愛は陸上で行われる。オスは潜在的なメスに気づいた後、そのメスに立ち向かい、行く手を阻む。オスは交尾への関心を示すために自分の顎でメスをこすり、次にメスの下に潜り込み、自分の前肢でメスの前肢を掴む。オスは地面に精包を置き、メスの総排泄腔を下げて精包に接触させようとする。成功すると、メスは精包を体内に引き込み、卵子は体内で受精する。卵子は体内で成長し、メスは孵化するとすぐに幼虫を水の中に生やす。亜種によっては、メスが完全に形成された変態個体を出産するまで、幼虫はメスの体内で成長し続ける。幼形成熟したファイアサンショウウオでは繁殖は観察されていない。

飼育下ではメスが精子を長期保存し、保存した精子を使って次の卵を産むことがある。この行動は野生では観察されていないが、これは新鮮な精子を入手できる能力と保存した精子の劣化によるものと考えられる。^[12]

ヨーロッパの研究は、イタリアのさまざまな地域の自然洞窟と人工洞窟の両方で、ファイアサラマンダーの繁殖と成長パターンを調査しました。研究者は2008年から2017年にかけて大規模な調査を実施し、219の自然洞窟と73の人工洞窟を含む合計292か所を調査しました。これらの場所のうち、52か所にファイアサラマンダーの地下繁殖地があり、そのうち15か所は自然洞窟、37か所は人工の場所で発生しました。

この実験では、洞窟内での幼生分布を決定する環境的特徴を調査した。ファイアサラマンダーの幼生は、安定した水の存在、アクセスのしやすさ、豊富なマクロベントス群集の存在など、特定の特徴を持つ洞窟を選択することが観察された。地下の泉や自然の洞窟での幼生の発育は地上環境に比べて遅いことがわかり、これは気温や食物の入手可能性などの要因が影響している可能性がある。さらに、洞窟内の光不足は幼生の捕食行動に影響し、洞窟の個体群は獲物を捕らえる際の適応性が高くなっている。洞窟環境は、特に資源の乏しい生息地では、食物不足や共食いの発生など、ファイアサラマンダーにとって独特の課題を提示した。しかし、この研究では、ファイアサラマンダーが強力な表現型の可塑性を示し、それがこれらの極端な地下環境に適応して生き残ることを可能にしたことが明らかになった。

この研究は、ファイアサラマンダーが洞窟にうまく定着するためには、地域適応と表現型の可塑性が重要であることを強調しています。また、洞窟と川の個体群の違いや、洞窟の開拓を成功に導くメカニズムを理解するために、さらなる遺伝学的研究が必要であることも強調しています。有尾類のゲノムが巨大であることは課題ですが、将来的にはゲノムスキャンとトランスクリプトームのアプローチによって、洞窟適応に関わる遺伝的プロセスに関する貴重な知見が得られるかもしれません。 ^[13]

ファイアサラマンダーの主なアルカロイド毒素であるサマンダリンは、すべての脊椎動物に強い筋肉のけいれんと高血圧、および過換気を引き起こす。ヨーロッパファイアサラマンダーの皮膚分泌物の分析を通じて、科学者は、サマンダロンなどの別のアルカロイドもサラマンダーから放出されることを突き止めた。 ^[14]これらのステロイドは、サラマンダーの耳下腺から拭い取ることができる。サマンダリンは存在する主要なアルカロイドであることが多いが、その比率はサラマンダーによって異なっていた。しかし、この比率は性別に依存しないことが示された。^[14]幼生はこれらのアルカロイドを生成しない。成熟すると、卵巣、肝臓、および精巣がこれらの防御ステロイドを生成すると思われる。ファイアサラマンダーの毒腺は、特に頭部と背部の皮膚表面の周囲など、体の特定の領域に集中している。動物の皮膚の色のついた部分は、通常、これらの腺と一致します。皮膚分泌物に含まれる化合物は、表皮の細菌や真菌の感染に対して効果がある可能性がありますが、一部は人命に危険を及ぼす可能性があります。

2002 年の研究では、ヨーロッパサンショウウオの皮膚分泌物に含まれる毒性アルカロイドの変動性について調査することに焦点を当てました。サンショウウオの化学的防御機構は、両生類の皮膚分泌物の化学組成に関する貴重な洞察を提供します。焦点となった 2 つの主要なアルカロイドは、サマンダリンとサマンダロンです。ガスクロマトグラフィー/質量分析法を使用して、研究者は 2 つの個体群のサンショウウオの個々の標本を分析し、皮膚分泌物に含まれるサマンダリンとサマンダロンの比率に種内変動が大きいことを観察しました。サマンダロンの濃度が高い個体もあれば、両方のアルカロイドが同量である個体もありました。

内臓にはアルカロイドが全く含まれていないか、ごくわずかしか含まれておらず、内臓のアルカロイドの比率は皮膚の比率とは異なっていた。特に注目すべきは、妊娠した雌の卵管で見つかった幼虫にはアルカロイドが全く含まれておらず、その皮膚には成体のサンショウウオに見られる典型的な顆粒腺がなかったことである。サマンダロンは皮膚分泌物と臓器抽出物にのみ存在するため、別の生合成経路の産物である可能性がある。 ^[15]

研究チームは、イスラエルの絶滅危惧種である近東ファイアサラマンダー（S. infraimmaculata ）の幼生に対するカダヤシ（Gambusia affinis ）の影響を調査する包括的な研究を実施しました。この研究は、カダヤシが在来両生類の個体群に及ぼす潜在的な脅威を理解するために、フィールド調査とメソコズム実験を組み合わせて実施されました。^[16]

研究者たちは、カダヤシがいる場合といない場合の両方で、ファイアサラマンダーの自然繁殖プールを観察しました。カダヤシの存在はサラマンダーの幼生に有害な影響を及ぼし、カダヤシがいるプールでは密度の低下、サイズの縮小、尾と体の比率の低下を引き起こしていることがわかりました。これらの観察は、カダヤシの捕食がサラマンダーの幼生に深刻な物理的損傷を引き起こしていることを示しました。^[16]

さらに調査するために、メソコズム実験が行われた。研究者らは人工繁殖プールにおけるカダヤシの存在と構造の複雑さを操作した。結果は現地観察を裏付け、カダヤシがサンショウウオの生存、サイズ、および体調に重大な悪影響を及ぼすことを示した。魚による損傷には部分的な尾びれ、えらの損傷、および四肢の損傷が含まれ、カダヤシが存在するメソコズムにおけるサンショウウオの幼生が変態に成功する確率が低下した。^[16]

重要なのは、研究によって、構造の複雑さ（人工植生）が増しても、予想に反して、カダヤシの捕食からサンショウウオの幼生を守る避難場所とはならなかったことが明らかになったことだ。また、恒久的な池で蚊の駆除にカダヤシを使用すると、在来両生類の個体群に悪影響を与える可能性があることも指摘された。カダヤシの存在は、ファイアサンショウウオの幼生の生存に重大な脅威を与えるからである。^[16]

この実験は、カダヤシが占領下のパレスチナにおける絶滅危惧種のヒメサンショウウオの個体群に深刻な脅威を与えていることを示唆している。また、この実験は、これらの脆弱な種が繁殖する生息地での蚊の駆除にカダヤシを使用することを再考することで、在来両生類種を保護することを強調している。ヒメサンショウウオの個体群の長期的な存続を守り、外来魚種によって引き起こされる潜在的な生態系の混乱を防ぐために、カダヤシの繁殖地からカダヤシを取り除く努力が推奨される。 ^[16]

生息域の一部では、外来のツボカビ菌である Batrachochytrium salamandrivoransの蔓延により、ファイアサンショウウオは絶滅の危機に瀕しており、個体群に壊滅的な影響を与えています。この個体群の崩壊は、2013年にオランダで初めて確認されました。^[17]オランダのファイアサンショウウオは絶滅の危機に瀕しており、同国の南部の3つの小さな個体群に限られています。これらの減少に先立ち、ファイアサンショウウオは国のレッドリストで「絶滅危惧」に指定されており、1950年以降、主に水の利用可能性の変化と生息地の劣化により、生息域は57％減少していました。残存個体群は丘陵の斜面にある落葉樹林の特定地域に限られており、表面での活動は夜間の気温が5℃を超える湿潤期に限られている。この種は2008年に個体の死骸が観察されるまでは安定していると考えられていたが、2010年以降は96%もの驚異的な個体数の減少が見られ、最大の個体群は2011年には241頭からわずか4頭にまで減少した。2013年、減少の原因は新しいツボカビ、Batrachochytrium salamandrivorans ( Bsal )であると正式に特定され、飼育下の両生類を介して東アジアからヨーロッパに持ち込まれた可能性が高い。^[18]

オランダで特定されて以来、Bsalは西ヨーロッパ全土に広がり続け、ベルギーとドイツ西部のS. s. terrestrisのより多くの個体群に感染し、スペインでは孤立したが封じ込められた発生がS. s. hispanicaの個体群に影響を与えている。影響を受けたすべての個体群で劇的な減少が見られ、最終的には完全に絶滅する個体もいるかもしれないが、ほとんどの既知の場所では、ファイアサラマンダーは病気の発生後も低い数を維持しており、1つのケースでは回復したようだ。ファイアサラマンダーが以前生息していたことが知られていたアイフェル山脈の一部の地域では、現在ファイアサラマンダーがいなくなっているようで、科学的に病気が特定される前に景観規模の減少が起こったことを示唆している。^{[19] [20]} 2023年、ファイアサラマンダーは、過去および予測される将来の種の減少に関連して、IUCNレッドリストで「軽度懸念」から「絶滅危惧」に正式に変更された。 ^[1]

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  オレンジモーフ

• Manenti, R .; Ficetola, GF; De Bernardi, F. (2009年2月)。「水、河川の形態および景観：ファイアサラマンダーSalamandra salamandraの複雑な生息地決定要因」両生類爬虫類。30 (1): 7– 15。doi : 10.1163 /156853809787392766。
• Schmidt, BR, Schaub, M., Steinfartz, S. (2007)。「サンショウウオ Salamandra salamandra の見かけの生存率は、回遊活動が活発なため低い」。Frontiers in Zoology 4:19。

ウィキメディア・コモンズには、サラマンドラ・サラマンドラに関連するメディアがあります。

• Caudata.org の Salamandra のエントリ
• 素晴らしいファイアサラマンダー – サラマンドラ サラマンドラ、BioFresh 淡水珍品コレクション。