ヘテロネマ

ヘテロネマ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
門:	ユーグレノゾア
クラス：	ミドリムシ
クレード:	アニソネミア
属:	ヘテロネマ・ デュジャルダン、1841

ヘテロネマは、淡水環境に最も広く分布する、貪食性の鞭毛を持つ ミドリムシ科の属である。 ^[1]この属は、系統学的に近縁の、非常に区別しやすい2つの形態群から構成される。 ^{[1] [2] [3]これらの形態群は、形状、運動、その他の超微細構造特性に基づいて解読される。しかし、この属は、}ヘテロネマ種の歴史的記述が多様であることと、ペラネマ属との類似性。 ^[1] H. exaratum種は、滑走運動をするヘテロネマ類として初めて配列決定されたが、これにより、これまでの想定に反して、 H. scaphrumとは近縁ではなく、一次浸透圧栄養生物の姉妹群であることが判明した。 ^[2]これは、滑走性ヘテロネマ類も系統学的に区別できることを示唆しており、ヘテロネマ類内の他の種よりも、アニソマ類、ディネマ類、アファゲア類とより近縁である。 ^[2]

この属は、1841年にフランスの動物学者フェリックス・デュジャルダンによって、形状が変化するものとして初めて記載され、その後1970年にブレリーによってアニソネマ属として類型化された。^[4] 1970年にスタインは、2本の鞭毛を持つ細胞と、摂取桿体を含む2つの新種の記載を含めるように記載を修正した。^{[1]この属を}ペラネマ属と区別するのは困難であったが、1967年にリーデールは、ヘテロネマ属と比較してより扁平な形態と細胞の側面に押し付けられた後続の鞭毛に基づいてパレネマ属を異なるものとして記載した。^[1]

この属は多系統であるようで、一部の種はペラネミダ目、他の種はアニソネミダ目に分類される可能性がある。2021年のユーグレノゾアのレビューでは、スピロクッタ綱内での科と目については未分類のままであり、その種の多くはペラネミダ目に分類されているテロプロクタ目に移されるべきであると考えられた。^[5]

2023年5月現在^{[アップデート]}、AlgaeBaseは以下の種を認識している: ^[6]

この属は、大きさが8～75μmの多様な無色のミドリムシ類から構成される。^{[1] [2]}個体は、摂取装置、鞭毛運動能力、細胞の腹側に接着していない回旋鞭毛などの特徴を持つ場合、この属に分類される。^{[1] [7]細胞は、その下に}微小管が並んだ 多数のタンパク質性ペリクルストリップで覆われている。^[2]これらのペリクルストリップは、ミドリムシ類の特徴であり、細胞の代謝を可能にし、細胞に柔軟性と運動性を与えている。^[2]ヘテロネマは、光学顕微鏡下では、形態的にペラネマに類似しており、両グループとも代謝性であり、滑空能力があり、目に見える摂食桿体と、細胞の反対側の端に2つの異なる鞭毛を持つ。^[7]ヘテロネマは2つの特定の形態群に分けられ、1つは細長く非常に柔軟な細胞で構成され、前鞭毛を細胞の前方に伸ばして滑走します。 ^{[2]この形態群には、} H. scaphrum種が含まれます。 [2]対照的に、2番目のグループは、特徴的な素早い「スキッド」遊泳行動を示す卵形でより硬い細胞で構成されています。 ^{[2]このグループに含まれる種の例としては、} H. ovaleとH. exaratumがあります。^[2]スキッド行動は、細胞の右側に曲線を描いて正弦波パターンで配置された前鞭毛の拍動によって運動する一次浸透圧栄養生物と非常によく似ています。^{[8] [2]}これは、ほとんどすべての種が泳ぎが下手で、鞭毛運動ではなく滑走に頼っていた祖先の貪食性ユーグレナ科の進化を反映している可能性もあります。^[2]鞭毛は中空で、異形の傍糸棒があり、毛の鞘で覆われています。^[3]名前の通り、前方に出現した鞭毛はより長く太く、前方に向いて移動に使用され、より短く細い鞭毛は後方に向いています。^[3] 摂食装置は通常非常に小さく、独立した微小管棒で構成され、細胞の前端にらせん状の条線に囲まれています。^{[9] [7]}

ヘテロネマは一般的に広く分布しており、汽水池や淡水池でよく見られますが、一部の種は海洋環境に生息することが観察されています。^{[1]これらのユーグレナ類は貪食性であり、}底生系や微生物食物連鎖において重要な役割を果たしています。^{[1] [2]}

ミドリムシ類では有性生殖は観察されないが、有糸分裂とそれに続く細胞質分裂によって無性生殖が起こり、その際、基底小体と鞭毛系が最初に複製され、続いて摂食系が複製される。^[10]核と細胞骨格の複製後、分裂溝が現れ、鞭毛ポケットから前方開口部へ、さらに後端へと移動して、親細胞と娘細胞を分離する。^[10]