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ラパザ・ビリディス（学名：Rapaza viridis、ラテン語で「緑の掴む者」の意）は、藻類の一種であるユーグレナ藻綱に属する単細胞鞭毛虫の一種である。ラパザ属、ラパジダ科、ラパジダ目に属する唯一の種である。ブリティッシュコロンビア州の潮だまりで発見され、2012年に記載された。
Rapaza viridisは混合栄養生物（光合成と食物摂取を併せ持つ生物）であり、ユーグレナ類の中で唯一知られている盗葉緑体生物です。微細藻類を貪食（食作用）して摂取し、その藻類の葉緑体を利用して光合成を行い、その過程で葉緑体の構造を変化させます。特に、Rapaza viridisは本来の生息環境に生息するTetraselmis細胞しか摂食できず、他の餌は拒絶します。
独特な栄養摂取様式と系統発生上の位置から、Rapaza viridis は食作用生物と永久葉緑体を持つ光合成生物の中間の進化段階にあると考えられています。科学者たちは、すべてのユーグレナ藻類（藻類のグループ）の共通祖先はR. viridisに似ていたと考えています。それはR. viridisと同様に、獲物から葉緑体を奪っていた可能性が高く、この行動は水平遺伝子伝達と呼ばれるプロセスによって異なる種類の藻類から来た遺伝子がユーグレナ藻類で発見されたことによって裏付けられています。R . viridisが分岐した後、残りのユーグレナ藻類はPyramimonasから永久葉緑体を獲得しました。
属名Rapaza は、細胞の摂食行動にちなんで、ラテン語のrapax 「掴む」 「握る」に由来します。種小名viridisは「緑」を意味し、消化過程にある葉緑体と藻類の捕食細胞の色を表しています。合わせて、この二名法名はラテン語で「緑の掴む者」を意味します。[ 1 ]
Rapaza属は 、 2012年に原生生物学者の山口愛佳、湯吹直治、ブライアン・S・リーアンダーによって、 BMC Evolutionary Biology誌に掲載された研究で定義されました。この属は、2010年にカナダ、ブリティッシュコロンビア州パチェナビーチの潮だまりで採取された海水サンプルから分離されたユーグレナ類の集団を記述するために作られました。培養、さまざまな成長実験、分子系統学の後、これらの微生物は光合成ユーグレナ類（ユーグレナ藻綱）に属することが示され、 Rapaza viridis種として記載されました。この新種は機能的な葉緑体を持っていましたが、食作用も示し、混合栄養ユーグレナ類の最初で唯一の例となりました。[ 1 ]
この属は、2本の不均等な鞭毛、3枚の膜とチラコイドのスタックによって貫通されたピレノイドを持つ少なくとも1つの葉緑体、頑丈なスティグマ、副鞭毛の膨らみ、および微小管によって支えられた摂食ポケットを持つ柔軟な混合栄養性ユーグレナ類を含むものとして定義された。この種は、細胞と鞭毛の長さと幅の測定値、細胞質内のパラミロン顆粒の存在、16本のペリクルストリップ、摂食ポケットを支える4列の微小管、および好む餌としてのテトラセルミスによってさらに定義された。 [ 1 ]
2016年、アメリカの原生動物学者トーマス・キャバリエ＝スミスは、この属をいくつかの単型上位分類群、すなわちユーグレナ藻綱内のラパジダ科、ラパジダ目、ラパジア亜綱に分類し、残りのユーグレナ藻類（ユーグレナ目とユートレプティア目）を新しいユーグレナ藻亜綱に分類した。彼はこれら3つの分類群を、基質上を滑るように移動するのではなく水中を泳ぎ、摂食ポケットを支える微小管がユーグレナ藻類のように1列ではなく4列ある、食作用性の光合成真核生物食性（真核生物食性）ユーグレナ類を含むものと定義した。[ 2 ]彼の分類体系は、他の著者によって無視され、ユーグレナ類全体（ユーグレナ藻類とさまざまな従属栄養性鞭毛虫）を綱として扱い、ラパジアを亜綱として使用することを否定した。2021年現在、ラパジア科とラパジアのみが認められた分類群である。[ 3 ]
Rapaza viridisは単細胞鞭毛虫で、長さと動きが異なる2 本の鞭毛を使って泳ぐことができる原生生物の一種です。細胞は細長く、後端が先細りになっており、長さは約 10～38 μm、幅は約 3～15 μm です。両方の鞭毛は細胞の前端にあるポケットから発生し、一方はもう一方の 2 倍の長さですが、厚さは同じです。長い方の鞭毛は細胞の長さの約 1.25 倍で、常に前方に向いています。短い方の鞭毛は細胞の長さの約 0.65 倍で、後方に向いていますが、時にはオールのような動きで前方に動きます。他のユーグレナ類と同様に、細胞は細胞膜の下にらせん状に配置された 16 本のタンパク質ストリップからなるペリクルに囲まれており、円盤状のクリステを持つミトコンドリアを含んでいます。他のスピロクテス類（すなわち柔軟なユーグレナ類）と同様に、 R. viridisの細胞は「代謝運動」または「ユーグレナ様運動」を行うことができ、これにより細胞の形状を能動的に蠕動運動させることができます。摂食器官は、4 列の微小管からなる 1 本の棒と摂食ポケットで構成されています。1 ～ 10 個以上の色素粒子からなるスティグマがあります。 [ 1 ] [ 3 ]細胞質には、光合成の結果として、楕円形のパラミロン粒子と多糖粒子が含まれています。[ 4 ]
Rapaza viridisは、藻類を食作用によって摂取する絶対混合栄養生物です。[ 5 ]この種が発見された同じサンプルでは、この微生物は在来のTetraselmis藻類を消費し、藻類の存在下で明らかに大きく明るい細胞に成長し、約 12 時間かけて藻類を完全に消化しました。藻類がなくなると、R. viridisの細胞は小さくなり、無色になりましたが、細胞質内に少なくとも 1 つの健康な葉緑体を保持していました。成長実験では、R. viridisの細胞は、この種が発見されたTetraselmis株がなくなると、さまざまな藻類 (例: Navicula、Pycnococcus、Dunaliella、Scrippsiella、および非在来のTetraselmis株) に曝露されました。しかし、この混合栄養生物は他の餌をすべて拒否し、その特定の藻類株にさらされないと35日以上生存できなかった。その株が常に供給されている場合でも、光合成のための光源がないと、この種は1週間以上生存できなかった。[ 1 ]
在来種のテトラセルミス株に曝されると、R. viridis細胞は摂食狂乱状態に陥り、細胞の前部で藻類を捕らえ、螺旋状に後方に泳いだり、高速で回転したりしながら獲物を引きずります。ユーグレナ類は、蠕動運動（または代謝運動）を繰り返すことでテトラセルミスの殻（細胞膜）を徐々に剥がし、剥き出しになった獲物細胞を飲み込むか、殻が intact な細胞を飲み込んでから殻を排出します。この全過程には 5 ～ 40 分かかりますが、1 個体のR. viridisは複数のテトラセルミス細胞を摂取することができます。[ 1 ]
Rapaza viridisを記述する際に、2 種類の異なる葉緑体が報告された。1 つは摂取した緑藻Tetraselmisに属するもので、もう 1 つは光合成を行うユーグレナ類に見られる葉緑体と相同である。前者は 2 つの膜に囲まれ、眼点とデンプンに囲まれたピレノイドを含み、貫通するチラコイドはなかった。後者は 3 つの膜に囲まれ、1 ～ 3 個のピレノイドと、ピレノイドを貫通する 3 個ずつ積み重なったチラコイドを含んでいた。[ 1 ]これらの観察から、 R. viridisは「標準的な」プラスチド、つまり他のユーグレナ藻類に見られるものと同等の完全に機能するプラスチドを持ち、宿主細胞に依存して生存し、宿主細胞とともに増殖および進化すると推測された。[ 4 ]
しかし、その後の研究により、R. viridis は典型的なプラスチドを持たないことが明らかになった。代わりに、R. viridis は捕食した藻類の葉緑体を抽出して一時的に保持し、それを自身のために利用する。この過程はクレプトプラスティ（「プラスチドの盗み」）として知られている。藻類の捕食後、その細胞膜は消化され[ 6 ]、プラスチドは他の細胞成分から分離され、その後宿主細胞から排出される。次に、盗まれたプラスチド（「クレプトプラスト」）は、典型的なプラスチドに似るまで変化する。分裂によってより小さな断片に分割され、デンプンに囲まれた緑藻のピレノイドが消失し、チラコイドが貫通したより小さなピレノイドが形成され、デンプン粒が徐々に消失し、3 枚の膜からなるエンベロープ（元の葉緑体由来の 2 枚の膜と食胞由来の 1 枚の膜）が現れる[ 4 ] 。
Rapaza viridis は、獲物の貪食によって得られる盗緑体の定期的な流入を必要とします。新しい盗緑体を獲得しないと、細胞は 35 日以上生存できません。飢餓状態では、残りの盗緑体が徐々に分解され、細胞内物質をリサイクルするための液胞が形成されます。[ 4 ]
Rapaza viridisという種は、ブリティッシュコロンビア州パチェナビーチの潮だまりで報告された。この場所のため、海洋種と考えられている。[ 1 ]さらに、TARA Oceans 探査と Ocean Sampling Day キャンペーンでは、特に地中海において、Rapaza に属するか、またはRapazaに最も近縁な環境配列の膨大な多様性が回収された。Rapaza様操作分類単位(OTU)と名付けられたこれらの配列は、高温 (20～30℃) の水域でより豊富であった。[ 7 ]
系統解析によると、Rapaza viridisは他のすべてのEuglenophyceae の姉妹群である。[ 8 ]この系統的位置は、完全に食作用を行うペラネム類と光合成を行うEuglenophyceaeの間の進化段階としての位置づけと一致している。なぜなら、混合栄養は、内共生する被食細胞と食作用を行う宿主細胞の確立中の過渡状態と考えられているからである。また、他の中間的な特徴とも一致している。例えば、基質上を滑走する代わりに水中を泳ぐことができる唯一の真核生物を食べるユーグレナ類であり、これは光合成を行う生物にのみ見られる特徴である。[ 1 ]また、従属栄養性ユーグレナ類に見られるメチオニンアデノシルトランスフェラーゼ酵素のMATパラログのみを持つ唯一のユーグレナ藻類であり、残りのユーグレナ藻類はRapazaから分岐した後にMATXパラログを獲得した。[ 9 ]
Rapaza viridisは、ユーグレナ類における盗葉緑体形成の最初の事例である。特に、その葉緑体は緑藻類Tetraselmisから得られたものである。トランスクリプトーム解析およびゲノム解析により、R. viridisおよび他のユーグレナ藻類の核には、多くの異なる藻類（「赤色系統」、すなわち紅藻類およびクロムアルベオラータ藻類を含む）の葉緑体から獲得された色素体標的タンパク質をコードする遺伝子が存在することが明らかになった。これは、複数の古代の水平遺伝子伝達イベントによるものである。これらの発見により、すべてのユーグレナ藻類の最後の共通祖先は光合成生物ではなく、 Rapaza viridisのように盗葉緑体形成を示した可能性のある、恒久的な色素体を持たない藻類食性の食作用生物であったという仮説が有力視されている。この共通祖先は、長期間の共存（盗葉緑体と捕食の両方による）の後、多くの藻類からタンパク質ターゲティングシステムを水平的に獲得した。このターゲティングシステムは、緑藻ピラミモナスから派生した残りのユーグレナ藻類における恒久的プラスチドの確立に関与していた可能性がある。さらに、テトラセルミス由来の遺伝子は他のユーグレナ藻類に豊富に存在するが、ピラミモナス由来の遺伝子はラパザでは少量であることから、ピラミモナスとの密接な関係はラパザの分岐後に始まったことがわかる。[ 4 ]
クレプトプラスト標的タンパク質に加えて、Rapaza viridis は古代の藻類捕食者からの水平遺伝子伝達によって核コード硝酸還元酵素を獲得した。硝酸還元酵素は、従属栄養生物にはできない無機窒素の同化を可能にするため、光合成生物の重要な構成要素である。Rv NaRLとして知られるこの酵素は、恒久的な光合成に向けた二次内共生の初期段階における代謝統合の重要なステップである。[ 11 ] [ 12 ]
