異節動物

異節族 時間範囲:後期暁新世 ～最近、60～0 万年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
左上から時計回りに:メガテリウム、オオアリクイ、フタユビナマケモノ、コオロギアルマジロ。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	哺乳類
インフラクラス:	胎盤
スーパーオーダー:	ゼナートラ・ コープ、1889年
順序と下位順序
チングラタ目 ピロサを注文する フクロモモンガ亜目 亜目ヴァーミリングア 詳細は本文を参照
赤: アリクイ、黄: アルマジロ、青: ナマケモノ、オレンジ: アリクイとアルマジロの両方、緑: アルマジロとナマケモノの両方、紫: アリクイ、アルマジロ、ナマケモノ

異節動物（/ z ɛ ˈ n ɑːr θ r ə / ; 古代ギリシャ語の ξένος, xénos「異質な、異星人の」+ ἄρθρον, árthron「関節」に由来）は、アメリカ大陸原産の胎盤を持つ哺乳類の主要な系統である。アリクイ、キノボリナマケモノ、アルマジロの31種が現生している。^[1]絶滅した異節動物には、グリプトドン類、パンパテレス類、地上性ナマケモノなどがある。異節動物は、約6000万年前の暁新世後期に南アメリカで発生した。 ^[2]南アメリカ大陸が長期間孤立していた新生代初期から中期にかけて、異節動物は南アメリカで大きく進化し、多様化した。彼らは中新世初期までにアンティル諸島に広がり、約300万年前に始まったグレートアメリカンインターチェンジの一環として中央アメリカと北アメリカに広がりました。^{[3]かつて豊富に存在した}大型動物相の異節類のほぼすべてが更新世の終わりに絶滅しました。

異節動物は他の胎盤哺乳類には見られない特徴をいくつか共有しており、これは異節動物が地中を掘る動物の子孫であることを示唆している。異節動物という名前は、古代ギリシャ語のξένος ( xénos ) (「奇妙、普通でない」) とἄρθρον ( árthron ) (「関節」)という 2 つの単語に由来しており^{[4] [5]}、他の哺乳類とは異なる追加の関節を持つ脊椎関節を指している。骨盤の坐骨も脊椎の仙骨と癒合している。 ^[6]異節動物の四肢の骨は典型的には頑丈で、筋肉付着部に大きな突起がある。体の大きさに比べて、現生の異節動物は非常に強い。^[7]四肢の骨の構造は珍しい。単色視覚を持つ。異節動物の歯は独特である。異節動物は、有胎盤哺乳類の中で最も原始的な動物の一つであるとも考えられている。雌は子宮と膣の明確な区別がなく、雄は体内に精巣を持ち、膀胱と直腸の間に位置している。 ^{[8]異節動物は}獣類の中で最も代謝率が低い。^{[9] [10]}

異節類の形態と生活様式には以下のものがあります。

• アルマジロ：ほとんどが小型で、一部は大型の雑食性および昆虫食性で、柔軟な帯状の鎧を身にまとっている。
• グリプトドン類: 硬い半球形の甲羅を持つ大型草食動物
• パンパテレス：縞模様の鎧を身にまとった大型の草食動物（雑食動物の可能性もある）
• アリクイ：社会性昆虫を専門に食べる小型から大型の動物
• 樹上性ナマケモノ：木に逆さまにぶら下がって生活することに特化した中型の葉食動物
• 地上性ナマケモノ: 中型から大型の地上性草食動物（雑食性の可能性あり）
• 水生ナマケモノ：中型の草食動物であるタラソクヌスは、唯一知られている水生ナマケモノである。

異節類は、以前はセンザンコウやツチブタとともに無歯目（歯のないという意味で、門歯がなく、臼歯がないか発達が不十分）に分類されていた。その後、無歯目は新世界と旧世界の分類群が関連のない多系統群であることが判明し、真の系統発生を反映するように分割された。ツチブタとセンザンコウは現在、個別の目に分類されており、残りの科（すべて関連している）をグループ化するために新しい異節目が設立された。異節類の形態学は一般に、アリクイとナマケモノが、アルマジロ、グリプトドン、パンパテレス類よりも互いに近縁であることを示唆しており、この考えは分子生物学的研究によって支持されている。その概念化以来、異節目はますます「目」よりも上位のランクであると考えられるようになってきた。一部の専門家はこれをコホートとみなし、他の専門家はこれを上位目とみなしています。

階級が何であれ、異節動物は現在、一般的に次の 2 つの目に分けられると考えられています。

• シングラータ（ラテン語で「ベルトや鎧を着けているもの」）、アルマジロ、絶滅したグリプトドン類やパンパテレス類
• ピロサ（ラテン語で「毛皮のあるもの」）は、次のように分類されます。
  • アリクイ類のVermilingua （「虫の舌」）
  • Folivora（葉を食べる動物）、ナマケモノ（樹上性ナマケモノと絶滅した地上性ナマケモノの両方）。FolivoraはTardigradaまたはPhyllophagaとも呼ばれる。^[11]

他の胎盤哺乳類との関係は不明である。異節類はアフリカ獣類^{[12] (}アトラントゲナタグループ)、またはボレオエウテリア(外胎盤類グループ)、または上皮類^[13] (アフリカ獣類+ボレオエウテリア、すなわち他のすべての胎盤哺乳類の姉妹群) に最も近いと定義されている。Goloboff らによる包括的な系統発生^[14]では、異節類はボレオエウテリア(ローラシアテリア+真正アルコントグリア)内の真正アルコントグリアの姉妹群として含まれている。全体的に、ミトコンドリアDNAを用いた研究では、有蹄類（食肉類+有蹄類+有蹄類）の姉妹系統として分類される傾向があり、核DNAを用いた研究では、1)アフリカ獣類の姉妹系統、2)アフリカ獣類以外のすべての有胎盤類の姉妹系統、または3)アフリカ獣類、異節類、その他すべて（すなわち北真獣類）の三分法（3つの方向に分かれる）として分類されている。DNAではなく物理的特徴を用いて関係性を調べる研究の中で、現生哺乳類と化石哺乳類の大規模な表現型解析は、有胎盤類哺乳類が白亜紀末期の直後に進化し、最初に異節類と上獣類（他のすべての有胎盤類）に分かれたことを示唆している。^[15]

^{以下は、Slater et al. (2016) [17]}および Delsuc et al. (2016) ^[18]に基づく、異節動物科の最近の簡略化された系統樹です。短剣記号「†」は絶滅したグループを示します。

異節性

• チングラタ目
  • Chlamyphoridae科：アルマジロとグリプトドン
    • オオアルマジロ、Calyptophractus retusus
    • ピンクの妖精アルマジロ、Chlamyphorus truncatus
    • ハダカオオアルマジロ、Cabassous centralis
    • チャコハダカアルマジロ、Cabassous chacoensis
    • ミナミハダカアルマジロ、Cabassous unicinctus
    • オオハダカオオアルマジロ、Cabassous tatouay
    • 叫ぶ毛深いアルマジロ、Chaetophractus vellerosus
    • オオアルマジロ、Chaetophractus villosus
    • アンデスの毛むくじゃらのアルマジロ、Chaetophractusnationi
    • シックスバンドアルマジロまたはキイロアルマジロ、Euphractus sexcinctus
    • オオアルマジロ、Priodontes maximus
    • ミツオビアルマジロ、Tolypeutes matacus
    • ブラジルミミオオアルマジロ、Tolypeutes tricinctus
    • ピチまたはドワーフ アルマジロ、Zaedyus pichiy
    • 亜科 †グリプトドン亜科: グリプトドン類
  • アルマジロ科: ナガバガエル
    • コオロギアルマジロ、Dasypus novemcinctus
    • ナミブカゲロウ、Dasypus septemcinctus
    • ミナミテナガアルマジロ、Dasypus hybridus
    • リャノスナガアルマジロ、Dasypus sabanicola
    • オオテナガアルマジロ、Dasypus kappleri
    • ケナガアルマジロ、Dasypus pilosus
    • イエペスのムリタ、ダシプス・イエペシ
  • 家族 †パンパテリ科: パンパテレス
• ピロサを注文する
  • ナマケモノ亜目（葉状体亜目）：ナマケモノ
    • ミツユビナマケモノ科: ミツユビナマケモノ
      • ピグミーミユビナマケモノ、Bradypus pygmaeus
      • ノドアカミツキナマケモノ、Bradypus variegatus
      • 淡黄褐色ミユビナマケモノ、Bradypus tridactylus
      • タテガミユビナマケモノBradypus torquatus
    • 科 †メガロニキス科: メガロニキス属地上ナマケモノ
    • 科 †メガテリダエ科: メガテリダエ科地上ナマケモノ
    • 科 †ノスロテリウム科: ノスロテリウム属地上性ナマケモノおよび水生ナマケモノ
    • ナマケモノ科: フタユビナマケモノ
      • ホフマンのフタユビナマケモノ、Choloepus hoffmanni
      • リンネの二本指ナマケモノまたはミナミニユウナマケモノ、Choloepus didactylus
    • 科 †ミロドン科: ミロドン類地上ナマケモノ
  • アリクイ亜目: アリクイ
    • アリクイ 科:クロアリクイ
      • クロオオアリクイ、Cyclopes didactylus
    • アリクイ科: アリクイ
      • オオアリクイ​​
      • ノーザンタマンドゥア、メキシコタマンドゥア
      • ミナミコアリクイ、Tamandua tetradactyla

異節類は他の哺乳類には見られない特徴をいくつか共有している。専門家らは、異節類が他の目とあまり近縁ではない原始的な胎盤哺乳類のグループであることには同意する傾向にあるが、どのように分類するかについては意見が一致していない。ジョージ・ゲイロード・シンプソンは1931年に、そのユニークな特徴の組み合わせから、このグループは地中に住んでいたか夜行性で前肢で穴を掘ってアリやシロアリなどの社会性昆虫を餌とする高度に特殊化した初期の祖先から進化したことが示されていると初めて示唆した。それ以降のほとんどの研究者がこれに同意している。^[19]これらの極端な特徴により、同様の特殊化をした無関係なグループ（ツチブタやセンザンコウ）と混同され、他の哺乳類との関係があいまいになっている。

異節動物の歯は他のすべての哺乳類とは異なっている。ほとんどの種の歯列は著しく縮小または高度に変形しているか、または存在しない。^[20] Dasypusアルマジロとその祖先属Propraopusを唯一の例外として、異節動物には乳歯列がない。彼らは生涯を通じて一組の歯を持ち、これらの歯には機能的なエナメル質がなく、通常、口の前部に歯はほとんどないか全くなく、奥歯はすべて同じように見える。結果として、異節動物が切歯、犬歯、小臼歯、または臼歯を持つと定義することは不可能である。ほとんどの哺乳類は歯によって分類されるため、他の哺乳類との関係を決定することは困難であった。異節動物は、歯のエナメル質や咬頭のある歯冠などの基本的な哺乳類の歯の特徴をすでに失っていた祖先から進化した可能性がある。縮小した高度に単純化された歯は、社会性昆虫をなめて餌とする哺乳類に通常見られる。異節動物のいくつかのグループは、植物を噛むために頬歯を進化させたが、エナメル質がなかったため、硬い象牙質と柔らかい象牙質のパターンが研磨面を形成した。象牙質は他の哺乳類のエナメル質咬頭歯よりも摩耗に弱く、異節動物は根が開いた歯を発達させ、継続的に成長した。 [ ^21]現在、古代のトリボスフェニックパターンに由来する標準的な哺乳類の歯式または歯冠形態を持つ現生または絶滅した異節動物は発見されていない。^[22]

「奇妙な関節」を意味する異節動物という名前は、このグループのメンバーの脊椎関節が他の哺乳類とは異なるタイプの余分な関節を持っていることから付けられた。この特徴は「異節性」と呼ばれる。（樹上性ナマケモノは脊椎の柔軟性を高めるためにこれらの関節を失ったが、化石の祖先は異節性関節を持っていた。）脊椎間の追加の関節点により脊椎が強化され、硬くなる。これは、穴を掘って食物を探す哺乳類のさまざまなグループでさまざまな方法で発達した適応である。異節動物は他の哺乳類とは脊椎の数も異なる傾向がある。ナマケモノは腰椎の数が少なく、頸椎の数はほとんどの哺乳類より多いか少ない。一方、帯状動物は頸椎が頸管に癒合しており、グリプトドン類は胸椎と腰椎も癒合している。^[1]

異節動物は単色覚であると判明している。PCR分析により、異節動物の幹の突然変異が、夜行性、水生、地下生哺乳類によく見られる長波長感受性錐体（LWS）単色覚（単色覚）につながっていることが判明した。^{[23]さらに喪失が、帯状}回および毛様体幹の桿体単色覚につながり、地下に祖先がいることを示唆している。異節動物の祖先は、地中に生息する脊椎動物に特徴的な視力低下を持っていた。^{[23]異節動物には機能的な}松果体が欠けていると主張する専門家もいる。松果体の活動は光の知覚に関連している。^[24]

現生の異節動物は獣人の中で最も代謝率が低い。^{[9] [25]}最大で幅1.5メートル、長さ40メートルの古巣穴が発見されており、発掘時の爪痕は地上性ナマケモノのグロッソテリウムまたはスケリドテリウムのものと考えられる。洞窟内の地上性ナマケモノ（ミロドンなど）の遺跡は、生息域の寒冷な地域で特に多く見られることから、地上性ナマケモノは体温調節に巣穴や洞窟を使用していた可能性がある。南米のルハン川の動物相の化石を分析したところ、同時代の同様の環境が支えられるよりもはるかに多くの大型草食哺乳類が存在していたことが示唆されている。大型のルハン川草食動物のほとんどが異節動物であったため、代謝率の低さは系統全体の特徴である可能性があり、比較的資源の少ない低木地帯で多数の巨大動物を支えることができたと考えられる。動物相分析では、GABI以前の南米の動物相には、同様の環境の現在の動物相から予想されるよりもはるかに少ない大型捕食動物がいたことも示されています。これは、捕食以外の要因が異節動物の数を制御していたことを示唆しています。南米には更新世まで胎盤捕食性哺乳類は存在せず、異節動物の大型哺乳類は、哺乳類捕食動物の増加、代謝が速く食料要求量が高い北米の草食動物の拡散による資源利用、気候変動など、多くの要因に対して脆弱だった可能性があります。^[21]

無料辞書『ウィクショナリー』でxenarthra を調べてください。

Wikispeciesには、Xenarthraに関する情報があります。

ウィキメディア・コモンズには、異節目動物に関連するメディアがあります。

• Wildman, Derek E.; Chen, Caoyi; Erez, Offer; Grossman, Lawrence I.; Goodman, Morris; Romero, Roberto (2006). 「系統解析によって明らかにされた哺乳類胎盤の進化」。米国科学 アカデミー紀要。103 ( 9): 3203–3208。Bibcode : 2006PNAS..103.3203W。doi : 10.1073 / pnas.0511344103。JSTOR 30048561。PMC  1413940。PMID 16492730。 
• 「アルマジロ：生物学、生態学、画像」。Armadillo Online。1995年。 2017年12月19日閲覧。