イースタングリーンマンバ

イースタングリーンマンバ
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
亜目:	セルペンテス
家族：	コブラ科
属:	デンドロアスピス
種：	D.アングスティセプス
二名法名
デンドロアスピス・アングスティセプス （A.スミス、1849年）[2]
地理的範囲
同義語[3]
リスト ナジャ・アングスティセプス —スミス、1849 ナジャ・アングスティセプス —デュメリルとビブロン、1854 デンドラフィス・アングスティセプス —ギュンター、1858 デンドロスピス [sic] アンギスティセプス —ブーレンジャー、1897 Dendroaspis sjöstedti —レンベルク、1910 デンドラスピス [sic] angusticeps —シュテルンフェルト、1910 Dendroaspis angusticeps —ラゼッティ & ムスヤ、2002

イースタングリーンマンバ（Dendroaspis angusticeps）は、マンバ属Dendroaspisの猛毒ヘビの一種で、東アフリカ南部の沿岸地域に生息しています。1849年にスコットランドの外科医で動物学者のアンドリュー・スミスによって記載されたこのヘビは、細身の体格で、背中は明るい緑色、腹側の鱗は緑がかった黄色です。成体のメスの平均体長は約 2 メートル（6 フィート 7 インチ）で、オスはそれより若干小さいです。

イースタングリーンマンバは攻撃的で動きが速く「人を追いかける」動物だという都市伝説や誤解が広まっているが、実際は木々の間に隠れて暮らす臆病で見つけにくい動物で、めったに姿を見せない。人目につかないのは、樹上で生息し、緑色の体色が自然環境で効果的なカモフラージュの役割を果たすためだとされている。致命的な毒を持っていても、グリーンマンバは猛禽類やコブラなどの他のヘビなどの捕食者から身を守らなければならない。他のコブラ科のヘビに典型的な積極的な狩りのスタイルとは対照的に、多くのクサリヘビ科の種に見られる特徴である待ち伏せ捕食を行うのが観察されている。鳥類やそのひなや卵、コウモリ、ネズミ、スナネズミなどの樹上性齧歯動物などの樹上性動物や有翼動物を捕食する。

イースタングリーンマンバの毒は神経毒と心臓毒の両方から構成されています。毒に侵されると、咬まれた傷の腫れ、めまい、眩暈、吐き気などの症状が出て、脱水症状、呼吸困難、嚥下困難を伴います。これは最終的に不整脈やけいれんに発展し、呼吸麻痺に進行して脳への酸素不足を引き起こし、致命的になります。咬まれた場合、その場ですぐに治療しないと、すぐに命にかかわる可能性があります。

東部グリーンマンバは、1849年にスコットランドの外科医で動物学者のアンドリュー・スミスによって、ナタールから東のマプト湾まで報告され、 Naja angusticepsとして初めて記載されました。^[4]種小名angusticepsは、ラテン語のangustus（「狭い」）^[5]と、複合語で使用されるcaput（「頭」）の省略形であるcepsに由来しています。 ^[6]ドイツ系イギリス人動物学者アルバート・ギュンターは、1865年にモザンビーク北部のザンベジ川でDendroaspis intermediusを記載しました。 ^[7]これはその後、D. angusticepsと同義になりました。^[8]

1896年、ベルギー系イギリス人動物学者ジョージ・アルバート・ブーレンジャーは、デンドロアスピス・アンガスティセプスという種をブラックマンバ（デンドロアスピス・ポリレピス）と統合したが、 ^[9]この一括診断は、南アフリカの爬虫類学者 ヴィヴィアン・フィッツシモンズが約50匹のイースタングリーンマンバと85匹のブラックマンバの標本を調べた論文を発表した1946年まで有効であった。彼は、体格、鱗、色彩、行動の違いから、これらを別の種に分ける必要があると結論付けた。^{[10] [11]}イギリスの生物学者アーサー・ラヴリッジは、南アフリカ国外からの資料を用いてフィッツシモンズの研究を補強し、鱗の重複を指摘しながらも分離を支持した。^[12] 2016年の遺伝子解析では、東部グリーンマンバとブラックマンバは互いに最も近い親戚であることが示され、^[13]共通の祖先は、以下の系統図に示すように、ジェイムソンマンバ（Dendroaspis jamesoni）と西部グリーンマンバ（Dendroaspis viridis）を生み出した系統から分岐しました。^[14]

この種は、東部グリーンマンバと呼ばれるほか、コモングリーンマンバ、東アフリカグリーンマンバ、ホワイトマウスマンバ、または単にグリーンマンバとも呼ばれることが多い。^[15]

イースタングリーンマンバは大型のヘビで、やや圧縮された非常に細い体と、中～長めの先細りの尾を持つ。成体の雄の全長は平均約1.8メートル（5フィート11インチ）、雌は平均2.0メートル（6フィート7インチ）である。この種が2.5メートル（8フィート2インチ）を超えることはめったにない。一般的に、全長は尾の長さの4～4.3倍である。^{[16] [17] [18]}成体のイースタングリーンマンバは、上部が明るい緑色で、たまに孤立した黄色の鱗があり、腹部は淡い黄緑色である。脱皮前はもっと鈍い色をしていることもある。幼体は青緑色で、約75センチメートル（2フィート6インチ）になると明るい緑色になる。^{[17]棺のような形の頭は長くて細く、首からわずかに区別される目立つ}眼角を持つ。^[18]脅かされたり興奮したりすると、イースタングリーンマンバは首の部分を平らにしてフード状にすることができます。^[19]中くらいの大きさの目には丸い瞳孔があり、^[18]縁には細い金色または黄土色の縁があります。虹彩はオリーブグリーンで、後部に行くほど明るい緑色になります。口の中は白または青みがかった白です。^[16]

南アフリカでは、他の緑色のヘビは「グリーンマンバ」と呼ばれることが多く、その中にはブームスラン（Dispholidus typus）の緑色の形態も含まれ、大きな目と短い頭で区別できます。また、これらも有毒です。フィロタムヌス^{属の緑色のブッシュスネーク[17]}も、小型の東部グリーンマンバとよく混同されます。

ヘビの体の鱗の数と模様は、種レベルでの識別の重要な要素です。^[20]イースタングリーンマンバは、体の中央に17〜21列の背鱗、201〜232列の腹鱗、99〜126の分裂した尾下鱗、分裂した肛門鱗を持っています。^[a]口には、上に7〜9個の上唇鱗、目の下4番目の鱗、下方に9〜11個の下唇下鱗が並んでいます。目には、3つの眼前鱗と3〜5つの眼後鱗があります。^[17]

イースタングリーンマンバは南アフリカと東アフリカの海岸線付近の地域に生息しています。その生息域はケニアから南にタンザニア、マラウイ、ジンバブエ東部、ザンビアの一部まで広がっており、ザンジバルやモザンビーク北部でも見られます。^{[15] [16]}南アフリカでは、東ケープ州北東部からクワズール・ナタール州の海岸線に沿ってモザンビーク南部にかけて、孤立した遺伝的に異なる個体群が見られます。^[8]

見つけにくい種で、主に樹上性（木に住む）で、通常は葉にうまくカモフラージュされています。一部の爬虫類学者は、生息地は沿岸低地の熱帯雨林に限られていると考えています。 ^[22]他の専門家は、海岸の灌木、砂丘や山地の森林でも見られると考えています。^[23]近縁種のブラックマンバとは異なり、イースタングリーンマンバは開けた地形ではほとんど見られず、比較的密で日陰の多い植生を好みます。野生の森林生息地だけでなく、柑橘類、マンゴー、ココナッツ、カシューナッツなどの茂みや農耕樹でもよく見られます。東アフリカの沿岸では、家屋に入り込み、茅葺き屋根の住居に隠れることが知られています。標本は海抜1,500メートル（4,900フィート）までの高度で発見されています。^[18]

この種の保全状況は国際自然保護連合(IUCN)によって評価されていない。生息域全体でかなり一般的であり、個体数は安定していると考えられている。ケニア沿岸部とタンザニア南部では 1 ヘクタールあたり 2 ～ 3 個体という大規模な密集が記録されており、1 本の木に 5 個体の群れがいた例もあった。個体数は全体的に安定しているが、生息地の破壊と森林伐採が脅威となる可能性がある。^[18]南アフリカでは、沿岸部の住宅開発によって生息地が著しく分断されているため、「危急種」と評価されている。^[8]

昼行性の種であるイースタングリーンマンバは、昼間に活動し、夜は葉にとぐろを巻いて眠るか、まれに幹や枝の空洞に隠れる。^{[17] [15]}機敏なヘビで木登りが得意なこのヘビは、地上にいることはあまりないが、朝日を浴びるために降りてくることがある（体温調節）。^[18] 2匹の成体の行動パターンを27日間調査したところ、活動範囲は比較的狭く、狩りをするよりも待ち伏せする他の捕食動物に匹敵することが判明した（狩りと採餌を行う傾向がある他のマンバを含むほとんどのコブラ科の種とは対照的）。この研究の予備的な証拠は、この種の摂食方法に光を当て、待ち伏せ行動から主に待ち伏せ型の捕食者である可能性を示唆している。しかし、この証拠は積極的な採餌を排除するものではなく、1匹の標本が眠っているコウモリを組織的に狩っているのも観察された。^[24]

イースタングリーンマンバが移動するという証拠はない。比較的定住性が高いと考えられており、同じ場所に何日も留まることができ、最も一般的には餌や交尾相手を探すために移動するようだ。平均して、個体は1日あたり約5.4メートル（18フィート）しか移動しない。^{[22] [24]}彼らは通常、人間や他の捕食者との接触を避け、脅威を感じた場合にのみ攻撃する。^[15]

イースタングリーンマンバは繁殖期を除いて単独で生活する。妊娠したメスは動き回らない傾向があるが、オスは4月から6月の雨期に積極的に将来の配偶者を探し求愛する。オスは闘争行動をとるのが目撃されており、交尾の機会を巡って互いに戦うこともあれば、優位性のヒエラルキーを確立するために戦うこともある。典型的には、一方のオスがもう一方の体の上に移動して舌を弾き飛ばすことで戦いを始め、その後2匹は絡み合って押し合い、相手の頭を地面に押し付けようとする。オスの戦闘は数時間続くことがあるが、ブラックマンバでよく見られるほど攻撃的ではなく、戦闘員同士が噛み合うことはない。^[22]

オスは匂いの跡をたどってメスの位置を見つける。オスは素早く舌をフリックしながら自分の体をメスの体に沿わせてメスに求愛する。メスが交尾に応じると尾を上げ、続いて総排泄腔を近づける。求愛と交尾は樹上で行われ、その後メスは10月から11月に4～17個（平均10～15個）の卵を産む。^[22]卵は小さく細長く、通常47～58 x 25～28 mm ^{[16] [17]}で、通常木の洞にある落ち葉の中に産み付けられる。 [ ^17]孵化期間は約3か月。^[18]野生では幼体は約30～45 cm（12～18インチ）^[17]、飼育下では44 cm（17インチ）^[22]になる。通常、体長75 cm（30インチ）で成体になる。^{[16] [17]}孵化したばかりの子ガメは、最初の1年間で50～80cm（20～31インチ）まで成長する傾向があります。年齢を重ねるにつれて成長率は低下しますが、完全に止まることはありません。^[22]

記録されている最も長生きのイースタングリーンマンバは、飼育下で18.8年生きた個体である。^[25]飼育下では別の個体が14年生きた。^[23]

イースタングリーンマンバは、主に鳥類とその卵、コウモリなどの小型哺乳類を捕食する。また、樹上性のトカゲも食べると考えられている。^{[16] [17]}待ち伏せ戦略をとるが、1匹の個体が眠っているコウモリを積極的に狩っているのが記録されている。^[24]この種は、幼鳥の巣を襲うことでも知られている。^[26]待ち伏せ戦略は、成鳥やげっ歯類など、動きの速い獲物には効果があるかもしれない。記録されている獲物には、ケニアの海岸沿いの自然および人工植物が密集した地域に生息するソムブレグリーンブルが含まれる。IonidesとPitman（1965）は、タンザニアのグリーンマンバの胃の中に大きなブッシュフェルドスナネズミがいると報告した。ブッシュフェルドスナネズミはケニアには生息していないが、グリーンマンバは生息域の一部に生息する7種のスナネズミを捕食する。 ^[24]

イースタングリーンマンバには天敵がほとんどいません。人間、マングース、ヘビワシ、ジネットが主に捕食し、サイチョウや他のヘビが幼体を捕食します。^[24]

イースタングリーンマンバは3種のグリーンマンバの中で最も毒性が低い毒を持っていますが、それでも非常に強い毒性があります。^[27]最もよく遭遇するグリーンマンバですが、一般的には人間を避けます。咬傷のピークは、この種の繁殖期である9月から2月で、この時期に最も興奮します。^[28] 1957年から1979年にかけて南アフリカで行われた調査では、2,553件の毒ヘビ咬傷が記録され、そのうち17件がイースタングリーンマンバによるものであることが確認されました。この17件のうち、10件に全身中毒の症状がありましたが、死亡者はいませんでした。^[29]このヘビは繰り返し咬む傾向があり、^[28] 1回の咬傷には乾燥重量で60～95  mgの毒が含まれます。 ^[30]マウスにおける半数致死量（LD50 _）は、皮下投与で1.3mg /kg ^[18]、静脈内投与で0.45mg/kgである。^[31]ヒトを死滅させる平均投与量は約18～20mgである。^[32]  

この種の毒による症状には、咬まれた部位の痛みや腫れなどがあり、局所的な壊死や壊疽に進行する可能性がある。^[33]全身的な影響には、めまいや吐き気、呼吸困難や嚥下困難、不整脈、けいれんなどがある。^[18]麻痺などの神経毒性症状は軽度であるか、まったくないこともある。^[33]

2015年、イースタングリーンマンバ毒のプロテオーム（完全なタンパク質プロファイル）が評価され、公開され、42種類の異なるタンパク質とヌクレオシド アデノシンが明らかになりました。主な物質は、ムスカリン受容体とアドレナリン受容体に作用するアミン作動性毒素や、筋肉のけいれんを引き起こす抗コリンエステラーゼ阻害剤であるファシキュリン^[34]を含む3本指毒素フ​​ァミリーの物質です。^{[28]もう1つの主要な成分は、}デンドロトキシンとして知られるタンパク質群です。これは、クニッツ型プロテアーゼ阻害剤と構造的に相同性がありますが、電位依存性カリウムチャネルを阻害し、アセチルコリンの放出を刺激して興奮性効果を引き起こします。^[34] 存在する別のクニッツ型タンパク質は、高電位活性化カルシウムチャネルを阻害するカルシクルジンです。^{[35]これらの成分のほとんどは、個別には}試験管内で強力な毒性を示さないが、^{[34]自然界では}相乗効果があると考えられている。^[34]

他のほとんどのマンバの毒と同様に、東部グリーンマンバの毒には主に3本指の毒物質が含まれています。例外はブラックマンバで、その毒にも強力なα神経毒は含まれていません。これは、主に陸生のブラックマンバは小型哺乳類を、主に樹上性の他のマンバは鳥類を獲物としていることを反映していると考えられます。多くのヘビの種とは異なり、マンバの毒にはホスホリパーゼA2がほとんど含まれていません。^[14]

毒蛇と疑われるヘビに噛まれた場合の標準的な応急処置は、圧迫包帯を巻き、被害者の動きを最小限に抑え、病院または診療所に速やかに搬送することです。グリーンマンバの毒は神経毒性があるため、動脈止血帯が効果的です。^[36] 破傷風トキソイドが投与されることもありますが、主な治療は適切な抗毒素の投与です。^[37]南アフリカ医学研究所が製造した多価抗毒素は、東部グリーンマンバの咬傷の治療に使用されています。^[33]

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• WikispeciesのDendroaspis angusticepsに関連するデータ