頭蓋骨

ヘッドシールドスラグ
	アグラジダ科のカワハギ属の生きた個体。頭の端が左下を向いている。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	軟体動物
クラス：	腹足類
サブクラス:	テクティプレウラ
注文：	頭蓋骨
スーパーファミリー
	テキストを参照

頭蓋骨ナメクジ目（Cephalaspidea）は、ウミウシや泡貝としても知られ、より大きな分類群である真鰓亜綱に属する海洋腹足類軟体動物であるウミウシや泡貝の主要な分類群である。^[1]泡殻は、これらの海洋腹足類の科の別名であり、その一部は薄い泡のような殻を持つ。^[2]この分類群には600種以上が含まれる。^[3]

この世界規模の系統群のメンバーは、かつては後鰓類の中で最も祖先的な種であると考えられていましたが、現在ではEuthyneura Spengel, 1881の派生的かつ特殊なメンバーであると考えられています。 ^[4]

ヘッドシールドナメクジは、後鰓類の中で最も形態的に多様なグループです。^[要出典]

解剖学

大多数は殻を持っていますが、殻は小さくなったり、内部に隠れたりすることがあります。発達した頭盾を持ち、特徴的に頭部が広がっており、砂の表面を掘り進むのに使われます。この頭盾は砂が外套腔に入るのを防ぎます。筋肉質の足があり、パラポディア (肉質の翼のようなひだ) の有無は問いません。

生活習慣とそれに関連する解剖学的構造

ヘッドシールドナメクジは砂の表面のすぐ下に生息することが多く、岩の上を這っている姿も見られます。他の後鰓類、多毛類、剛毛虫、有孔虫などの獲物を感知するための感覚器官が発達しています。いくつかの種は貪欲な肉食動物です。

鮮やかな色彩のアオサギ属の仲間も、頭部の前端によく発達した目と、口の周りに感覚繊毛の束を持っています。これらの繊毛を使って、獲物の粘液の跡をたどって追跡することができます。

ハンコック器官は、足と頭板の間に位置する化学感覚器官です。嗅覚と感覚の感知に役割を果たします。右の触角の基部にある暗褐色の穴として見えます。

分類

殻を持つ頭貝類、つまり泡貝の分類は、多くの殻を持つ軟体動物と同様に、かつては殻の特徴に基づいて非常に単純に行われていました。しかし、このグループ全体で殻の形態にいくつかの類似点があるため、最近では分類学者は歯舌、砂嚢、陰茎、ハンコック器官などの他の解剖学的特徴も考慮するようになりました。

2015 年、分子系統学に基づいた新しい研究により、頭上目の分類学が大きく変わりました。^{[3]頭歯上目の}単系統は確認されたが、キリクニ科、ディアファニ科、ハミノエイ科、フィリニ科、およびレツシ科は非単系統であることが判明した。これにより、新しい科 (( Alacuppidae、Colinatydidae、 Colpodaspididae 、Mnestiidae、 Philinorbidae ) ) と 1 つの新しい属 ( Alacuppa ) が創設されました。 2 つの科名 ( Acteocinidae、Laonidae ) と 2 つの属 ( Laona、Philinorbis ) が有効なものとして復元されました。

リンネの分類法

亜目頭亜目 P. Fischer, 1883
- 上科Acteonoidea D'Orbigny , 1835
- 上科Bulloidea Lamarck , 1801
- 上科Cylindrobulloidea Thiele 、1931 – これらは現在、 Sacoglossa亜目に含まれる
- スーパーファミリーディアファノイデアオードナー、1914 年
- ハミノエオイデア上科Pilsbry, 1895
- フィリノイデア上科J.E. グレイ、1850
- 上科Ringiculoidea Philippi, 1853

2005年の分類

Bouchet & Rocroi (2005)の分類では、Cephalaspidea系統は次のように分類されています。

ブリ上科:ブリ科
Diaphanoidea上科: Diaphanidae科およびNotodiaphanidae科、
ハミノエイ上科:ハミノエイ科、ウシ科、スマラグディネリ科
フィリノ上科:フィリニ科、アグラジ科、キリクニ科、腹翅目、フィリノグロッシダエ、プラスクリ科、レツシ科
ランキノイド上科：ランキニダエ科およびイルビダエ科

Acteonoidea上科は新しい非公式グループ「下位異鰓亜綱」に含まれ、Cylindrobulloidea 上科は Cylindrobullida グループの一部になります。

2009年の分類

Malaquias et al. (2009) ^{[5] は、}広義のCephalaspideaの分類を再編した。

アーキテクティブランキアの復活^[5]
RuncinaceaをCephalaspidea以外の有効な名前として復活させた。 ^[5]
Scaphandridaeを有効な科として復活させた。 ^[5]
彼らは分類体系においてスーパーファミリーを使用しませんでした。

Malaquias et al. (2009) ^[5]による広義のCephalaspideaの分類は、以下のように整理されています（分子分析の下に属がリストされています。分析されていない科は「incertae sedis」の下にあります）。

建築鰓木ハシュプルナール、1985

オルビニーのActeonidae科、1843 – Acteon、Mexacteon、蛹
科Aplustridae Gray, 1847 – Hydatina、Micromelo
ブリン科灰色、1850 incertae sedis
Ringiculidae科Philippi、1853 incertae sedis
ノトディアファニ科 Thiele 科、1931 年 incertae sedis

ランシナセア・バーン、1963

ランシナ科H. Adams & A. Adams, 1854 –ランシナ
Ilbiidae家族Burn、1963 incertae sedis

Cephalaspidea Fischer、1887 – これは Cephalaspidea sensu strictoを意味します

Diaphanidae Odhner科、1914 – Diaphana、Colpodaspis属はincertae sedis
キリクナ科H. Adams & A. Adams, 1854 –キリクナ
スキャパンダ科G. O Sars, 1878 –スキャパンダ
科Retusidae Thiele, 1925 – Retusa、Pyrunculus
リゾリダ科デル、1952 – Volvulella
ブッラ科の灰色の家族、1827 –ブッラ
フィリニダエ科Gray, 1850 –フィリネ
アグラジダエ科Pilsbry, 1895–96 –アグラジャ、カワラヒワ、ナバナックス、オドントグラジャ、フィリノプシス
フィリノグロッソ科Hertling, 1932 –フィリノグロッソ
ガストロプテロン科Swainson, 1840 –ガストロプテロン属、サガミノプテロン属、シフォプテロン属
家族Plusculidae Odhner、1968 incertae sedis
ハミノエア科ピルスブリー科、1893年 –アティス、ハミノエア、ファネロフタルムス、スマラグディネラ、ベントムネスティア・インセルタエ・セディス
ウシ科ティーレ科、1826 incertae sedis

2010年の分類

その後、Malaquias (2010) ^{[6] は}Bullacta exarata (以前はウシ科の唯一のメンバー) をHaminoeidae科に移しました。^[6]

Jörgerら(2010) ^[1]は、狭義のCephalaspideaとRuncinaceaをEuopisthobranchiaに移動させ、Acteonoideaが下位異鰓亜綱内に配置されることを確認した。^[1] Bouchet & Rocroiの分類学では、Architectibranchiaのすべての科がすでに下位異鰓亜綱に属していたが、Notodiaphanidaeは2010年以降下位異鰓亜綱に配置されており、Architectibranchiaは単系統であると考えられる。

2015年の分類

Oskars TR、Bouchet P.、Malaquias MA (2015) による論文「Cephalaspidea (Gastropoda: Heterobranchia) の系統発生の拡張分類標本と遺伝子マーカーに基づく」が、 Molecular Phylogenetics and Evolution誌に掲載されました。89 では、新しい科が創設され、次のような結論に達しました^[3]

Acteocinidae Dall、1913 – タイプ属: Acteocinidae Gray、1847
Alacuppidae Oskars、Bouchet、および Malaquias、2015 – タイプ属: Alacuppa Oskars、Bouchet、および Malaquias、2015
Mnestiidae Oskars、Bouchet、および Malaquias、2015 – タイプ属: Mnestia H. Adams および A. Adams、1854
Colpodaspididae Oskars、Bouchet、Malaquias、2015 – タイプ属: Colpodaspis M. Sars、1870
Colinatydidae Oskars、Bouchet、および Malaquias、2015 – タイプ属: Colinatys Ortea、Moro および Espinosa、2013
Philinorbidae Oskars、Bouchet、および Malaquias、2015 – タイプ属: Philinorbis Habe、1950
アオニ科Pruvot-Fol、1954 (以前のアオニ科) – タイプ属: Laona A. Adams、1865
[未割り当て] Cephalaspidea（仮称）には、Cylichnium Dall（1908）、Micratys Habe（1952）、Noalda Iredale（1936）属が含まれます。

Bulloidea上科はベイズの系統発生仮説では支持されず、Diaphanoidea は多系統であることが判明しました。Haminoeoidea 上科とPhilinoidea上科は受け入れられました。各上科の構成は大幅に再編成されました。

Bulla ampulla（ブル科）。
ハミノエアシンバラム(ハミノエア科)。
Chelidonura varians（アグラジダエ科）。
Siphopteron quadrispinosum（タマムシ科）のカップル。

参考文献

^ abc Jörger, Katharina M; Stöger, Isabella; Kano, Yasunori; Fukuda, Hiroshi; Knebelsberger, Thomas; Schrödl, Michael (2010). 「アコクリディアとその他の謎の真核腹足類の起源について、異鰓亜綱の系統学への影響」BMC Evolutionary Biology . 10 (1): 323. Bibcode :2010BMCEE..10..323J. doi : 10.1186/1471-2148-10-323 . PMC 3087543 . PMID 20973994.
^ Dance, SP (1996).貝殻. 世界中の500種以上の貝殻のビジュアルガイド. Dorling Kindersley . pp. 200–203. ISBN 0-86318-811-7。
^ abc オスカーズ、トロンド R.;ブーシェ、フィリップ。マラキアス、マヌエルアントニオ E. (2015)。「拡張された分類群サンプリングと遺伝子マーカーに基づく頭足綱（腹足綱：異鰓綱）の新しい系統学」。分子系統発生学と進化。89：130～150。Bibcode :2015MolPE..89..130O。土井：10.1016/j.ympev.2015.04.011。hdl : 1956/10087。PMID 25916189。
^ ヴェーゲレ、平家;クルスマン・コルブ、アネット。ファーベーク、エヴァ。シュレードル、マイケル (2014)。「フラッシュバックと伏線—分類群 Opisthobranchia のレビュー」。生物の多様性と進化。14：133–149。土井：10.1007/s13127-013-0151-5。
^ abcde Malaquias、Manuel António E;マッケンジー・ドッズ、ジャクリーン。ブーシェ、フィリップ。ゴスライナー、テレンス。リード、デイビッド G (2009)。「頭足類 sensu lato (腹足綱: Euthyneura) の分子系統学: 建築鰓類の再定義と Runcinacea の復活」。ズーロジカスクリプタ。38 (1): 23-41。土井：10.1111/j.1463-6409.2008.00354.x。
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[2] Dance, SP (1996).貝殻. 世界中の500種以上の貝殻のビジュアルガイド. Dorling Kindersley . pp. 200–203. ISBN 0-86318-811-7。

[Oskars-3] オスカーズ、トロンド R.;ブーシェ、フィリップ。マラキアス、マヌエルアントニオ E. (2015)。「拡張された分類群サンプリングと遺伝子マーカーに基づく頭足綱（腹足綱：異鰓綱）の新しい系統学」。分子系統発生学と進化。89：130～150。Bibcode :2015MolPE..89..130O。土井：10.1016/j.ympev.2015.04.011。hdl : 1956/10087。PMID 25916189。

[4] ヴェーゲレ、平家;クルスマン・コルブ、アネット。ファーベーク、エヴァ。シュレードル、マイケル (2014)。「フラッシュバックと伏線—分類群 Opisthobranchia のレビュー」。生物の多様性と進化。14：133–149。土井：10.1007/s13127-013-0151-5。

[Malaquias_2009-5] Malaquias、Manuel António E;マッケンジー・ドッズ、ジャクリーン。ブーシェ、フィリップ。ゴスライナー、テレンス。リード、デイビッド G (2009)。「頭足類 sensu lato (腹足綱: Euthyneura) の分子系統学: 建築鰓類の再定義と Runcinacea の復活」。ズーロジカスクリプタ。38 (1): 23-41。土井：10.1111/j.1463-6409.2008.00354.x。

[Malaquias_2010-6] Malaquias MAE (2010)。「 Bullacta exarataの系統学、系統発生、および自然史(フィリピン、1849 年): シナ海固有の頭足類腹足類」。自然史ジャーナル 44 (33 & 34): 2015-2029。土井：10.1080/00222933.2010.487574。