Loading article…
.svg/500px-Viral_entry_(Endocytosis_and_lysis).svg.png)
「勝者を殺す」仮説( KtW )は、原核生物、ウイルス、原生動物が関与する個体群増加の生態学的モデルであり、栄養段階の相互作用と生物地球化学を結び付けている。[1]このモデルはロトカ・ヴォルテラ方程式に関連している。原核生物は限られた資源をめぐって競争する際に、個体群増加 (「勝者」) または生存 (「防御者」) のいずれかの戦略を採用すると仮定している。[1]「勝者」が環境内でより多く活動的になるにつれて、宿主特異的ウイルス (ファージとも呼ばれる) との接触が増加し、ウイルス感染や溶解を受けやすくなる。[2]したがって、ウイルスは「勝者」の個体群サイズを緩和し、複数の種 (「勝者」と「防御者」の両方) が共存できるようにする。[3] KtW に関する現在の理解は、主に溶解性ウイルスとその宿主個体群の研究から生まれたものである。[4] [5] [6]
KtWはプランクトンのパラドックスに対する可能な解決策を提供します。[7]資源の制限にもかかわらず、種の共存のメカニズムを提供します。実験室環境でのウイルスと細菌の相互作用に関するいくつかの調査では、ウイルスが微生物の多様性を維持する上で重要な役割を果たしていることが示唆されており、KtWを支持するさらなる証拠を提供しています。[8] [9] [10]
競争専門家、または「勝者」は、多くの場合、最も急速に成長する個体群です。[1]彼らの存在数と活動性は、共有の制限資源（リン酸など）をめぐって他の種と競争したときに増加します。資源は、自由な形態として存在する場合もあれば、バイオマスから隔離する必要のあるものとして存在する場合もあります。競争専門家（捕食者、草食動物、寄生虫）は、競争が大きな生態学的制約となる貧栄養環境で優位に立つと予想されます。 [1]競争専門家が貧栄養環境で異常に少ない存在数で見つかる場合、ウイルスが彼らの個体群サイズの緩和に関与している可能性があります。
防御専門家はウイルス感染を避ける戦略に資源を投入しますが、これらの戦略は成長の低下につながる可能性があります。したがって、「防御者」はウイルス捕食を増加させません。[1]防御専門家は、競争圧力が減少する富栄養環境で優位に立つと予想されます。[1]
KtWモデルは、さまざまな栄養段階や複雑な微生物系に広く適用できますが、多くの制限があります。[1] [2] KtWモデルは、試験管内で研究されたウイルス捕食のみを考慮した数学的パラメータを持つ理想的な微生物食物網を表します。[1] [3]環境条件が安定していると仮定しているため、微生物群集の歴史に比べて短い時間枠での個体群動態しか予測できません。また、原核生物種が一度に複数のウイルスに攻撃される可能性があるという事実も考慮されていません。KtWモデルは、その制限を評価する他のモデル（CKTWなど）が開発されると変更される可能性があります。[11] [12]
歴史
プランクトンのパラドックス
「勝者を殺せ」仮説はプランクトンのパラドックスに関連している。これは、多くのプランクトン種が同様の資源要件を持っているにもかかわらず存在するという観察である。このパラドックスは、 1961年にGEハッチンソンが植物プランクトンに関連して初めて指摘した。[7]彼は、同じニッチを埋めているにもかかわらず、多くの異なる種が共存していることに気づいた。[7]条件がほぼ一定であるよく混合された遠洋環境では、以前の生物学理論（競争排除原理など）では、1つの種が最終的に優位になるはずであると示唆されていた。[13]選択的捕食、共生相互作用、および空間と時間にわたる環境条件の変化が、当初このパラドックスの解決策として提案された。[7]
ウイルスと細菌の相互作用
細菌集団におけるウイルス感染の初期のモデル化では、ロトカ・ヴォルテラ方程式に従って、ウイルスと細菌の間に捕食者と被食者の関係があると想定されていました。ウイルスと細菌は、人口の高低を繰り返すサイクルで安定して共存すると考えられていました。[14]これらのウイルスと細菌の相互作用の理論モデルは、実験室環境での大腸菌とバクテリオファージの研究によってサポートされていました。 [14] [15]また、栄養素が制限され、培養物にファージが導入された場合、複数の大腸菌株が共存できることも観察されました。成長志向でファージに感受性のある大腸菌は、感染に対してより抵抗力のある成長の遅い株と安定して共存することができました。[14] [15]しかし、これらの実験では、海洋生態系の高い多様性、放牧、および環境条件を再現できませんでした。
「勝者を殺せ」
「勝者を殺す」仮説は、1997 年に海洋細菌集団の理論モデルに関する研究で初めて提起されました。[4]この研究で、T. Frede Thingstadと Risto Lignell は、細菌集団の総サイズは放牧によって制御され、溶解性ウイルスは栄養制限モデルのいずれにおいても細菌の豊富さに影響を与えないことを発見しました。[4]その代わりに、ウイルスはより豊富で活発な細菌を優先的に感染させることで多様性を促進しました。Thingstad は後に、成長速度の異なる細菌が安定して共存し、成長の速い細菌種がウイルスの豊富さを維持することを発見しました。[5]このように、ウイルスは特定のニッチで 1 つの種が優勢になるのを防ぐことができ、微生物の多様性が維持され、プランクトンのパラドックスに対する解決策が提示されます。[7]ウイルスが細胞のターンオーバーで果たす重要な役割に関する最近の発見も、ウイルスがプランクトンの多様性の維持に主要な役割を果たすという考えを裏付けています。[10]
「勝者を殺す」仮説の支持
「勝者を殺す」ダイナミクスは、主に水生生態系で観察されます。[8]これらの環境では、細菌とその宿主特異的ウイルスの個体群動態はしばしば連動しています。 [8]たとえば、ドイツのボーデン湖のデータは、細菌の個体数の急増が一般にウイルス感染の急増につながることを示しています。 [6]さらに、ウイルスによって引き起こされる死亡率は、細菌群集全体の死亡率のかなりの部分を占めており、ウイルスが細菌の個体数をいかに厳密に制御しているかを示しています。[6]
2023年に沿岸海水サンプルのリボソーム配列を解析したところ、成長の遅い分類群はウイルス溶解の影響を受けにくいため、豊富に存在していることが明らかになりました。 [9]対照的に、成長の速い分類群はウイルス溶解の影響を受けやすいため、希少です。[9]これらの観察結果は、沿岸生態系におけるKtWの原則を裏付けています。
興味深いことに、KtWの原理は他の場所ではほとんど見られません。[8]例えば、人間の腸内の微生物群はKtWに従っていないようです。これらの細菌はウイルスによる死亡率の影響を受けにくいからです。[8]腸内環境は部分的にしか液体ではないため、物理的な障壁を設けることで細菌を感染から守っていると考えられています。[8]
競争と防衛の専門家
KtWモデルの文脈では、競争専門家は他の分類群に比べて非常に速く成長する「勝者」です。[1] [3] KtWの背後にあるメカニズムは、競争専門家がファージによる捕食によって制御され、成長の遅い「防御専門家」にリソースへのアクセスを許可する方法を説明しています。 [ 12]そのため、ファージはリソースの制限にもかかわらず、競争専門家と防御専門家が共存することを可能にします。[12]
ロドバクテリア科は、競争専門家として前述した多くの特性を持つ細菌の科である。この科は成長が早く、ウイルスファージや草食動物の主な標的となるため、貧栄養環境では存在量が少ない傾向がある。 [16] [10]
Pelagibacterales、またはSAR11系統には、世界中の海洋を支配する細菌が含まれます。 [10]これらの生物は成長が遅いです。 [16]したがって、海洋環境でこれほど高い存在量を維持できる能力は、ウイルスによる捕食に対して脆弱性が低いことを示唆しています。 [10]したがって、SAR11は防御の専門家として分類されます。 [16]
呼吸数と大きさ
KtW に関しては、急速に成長する競争専門家に対するウイルスの緩和効果は、細菌群集全体の代謝活動の解釈に影響を与えます。
例えば、メイン湾の海洋微生物群集の呼吸速度の研究では、ロドバクテリア科はSAR11クレードのメンバーよりも一般的に大きいことが示されている。[17]細胞サイズが小さいほど、一般的に代謝活性が低く、成長が遅い。[17] 2022年、研究者らは、染色法では、SAR11クレードのような非常に豊富だが成長が遅く小さな細菌の低い呼吸速度を測定するのに感度が足りない可能性があることを示唆した。[17]このような制限により、細菌のごく一部だけが代謝活性または生きているという印象を与える。[17]より大きな競争専門家の呼吸速度は検出しやすいが、これらの分類群はKtWの条件に従ってまれである傾向があり、同じ印象を与える。[17]これらの制約を合わせると、海洋細菌群集の生存をめぐる進行中の議論が文脈化される。サイズ効果とKtWにより、世界の海洋で活発に増殖している水生細菌の数を定量化することは困難です。[18] [19]
ウイルス
海洋ウイルスはそれぞれ異なるライフスタイルを持ち、それが宿主との相互作用を決定します。[20]溶菌性ウイルスが宿主に感染すると、細胞の溶解または破裂を引き起こします。一方、溶原性ウイルスは宿主ゲノムに組み込まれます。[20]光、温度、栄養素などの異なる環境条件が、あるウイルスのライフスタイルを他のものよりも有利にする可能性があります。[20]一般的に、溶菌性ウイルスによる感染は、ウイルスが容易に増殖できる生産性の高い水域で高くなります。[21]
KtWは、競争専門家と防御専門家が異なるライフサイクルを持つウイルスに感染していることを示しています。[10]急速に成長する競争専門家は、 r選択ウイルスまたは溶解ウイルスに感染する可能性が高くなります。[10]感染後、これらのウイルスは急速に複製され、急速に宿主を殺します。[10]この急速なウイルス複製を通じて、競争専門家の個体群はウイルス捕食によって厳密に制御されます。
成長が遅い防御専門家は、 K選択ウイルスや溶原性ウイルスに感染する可能性が高くなります。[10]これらのウイルスは、急速に複製して宿主を殺すのではなく、宿主細胞に生息し、環境条件がウイルス放出に最適になるまでそこに留まります。[10]その結果、防御専門家の個体群は、ウイルス捕食の脅威の中でも安定した状態を保っています。
関連する仮説
ピギーバック・ザ・ウィナー (PtW)
KtW とは異なり、Piggyback-the-Winner (PtW) 仮説は、溶原性ウイルスと溶解性ウイルスを区別し、ウイルスのライフサイクルを考慮します。PtW は、宿主密度が高い場合、溶原性ウイルスは溶解性ウイルスよりも豊富であると仮定します。 [22]宿主は、溶原性ウイルスを積極的に採用し、近縁のウイルスから宿主を保護する場合があります。これは、重複感染排除と呼ばれる現象です。[23]豊富な宿主は殺されるのではなく寄生され、高密度の「勝者」が維持されます。
共進化KtWモデル（CKTW）
KtW仮説の問題のある仮定の1つは、捕食者と被捕食者の個体数が無限または非常に多いということである。[11]この仮定に基づくと、ロトカ・ヴォルテラ方程式は、捕食者（すなわちウイルス）も被捕食者（すなわち原核生物）も絶滅しないということを非現実的に示唆することになる。Chi XueとNigel Goldenfeldによる2017年の研究では、元のKtWモデルが有限の個体数に与える影響をテストした。[11] KtWモデルに確率論を導入した結果、ウイルスと原核生物が次々と絶滅し、種の共存を維持できないことが示された。[11]ただし、KtWモデルは、捕食者と被捕食者が突然変異によって共進化できるように適応させることができる。被捕食者が捕食者を回避するために進化し、捕食者が新しい防御を克服するために進化するにつれて、新しい突然変異体が導入される。したがって、共進化KtW（CKTW）モデルでは、有限の個体数であっても種の多様性を維持することができる。
参照
参考文献
- ^ abcdefghi Winter C、Bouvier T、Weinbauer MG 、 Thingstad TF（2010年3月）。「単細胞プランクトン生物における競争スペシャリストと防御スペシャリストのトレードオフ：『勝者を殺す』仮説の再考」。微生物学および分子生物学レビュー。74 （1）：42–57。doi ：10.1128/ MMBR.00034-09。PMC 2832346。PMID 20197498。
- ^ ab Korytowski DA、Smith H (2017 年 5 月)。「海洋生態学における Kill the Winner モデルの永続性と安定性」。数理生物学紀要。79 (5): 995–1004。arXiv : 1605.01017。doi : 10.1007 / s11538-017-0265-6。PMID 28349407。S2CID 3959038。
- ^ abc Våge S, Storesund JE, Giske J, Thingstad TF (2014-07-07). Bertilsson S (ed.). 「競争と防御のトレードオフ下における理想化された微生物食物網の最適防御戦略」. PLOS ONE . 9 (7): e101415. Bibcode :2014PLoSO...9j1415V. doi : 10.1371/journal.pone.0101415 . PMC 4084851. PMID 24999739 .
- ^ abc Thingstad TF、 Lignell R (1997年7月)。 「細菌の増殖率、存在量、多様性、炭素需要の制御に関する理論モデル」。水生微生物生態学。13 :19–27。doi : 10.3354/ame013019。
- ^ ab Thingstad TF (2000 年 9 月)。「水系における溶菌性細菌ウイルスの存在量、多様性、生物地球化学的役割を制御するメカニズムの理論の要素」。Limnology & Oceanography。45 ( 6): 1320–1328。Bibcode :2000LimOc..45.1320T。doi : 10.4319 /lo.2000.45.6.1320。S2CID 85861373 。
- ^ abc Hennes KP、Simon M (1995 年 1 月)。「中栄養湖における細菌プランクトンの成長を制御するためのバクテリオファージの重要性」。応用環境 微生物学。61 (1): 333–340。Bibcode :1995ApEnM..61..333H。doi : 10.1128 /aem.61.1.333-340.1995。PMC 1388335。PMID 16534914。
- ^ abcde Hutchinson GE (1961). 「プランクトンのパラドックス」. The American Naturalist . 95 (882): 137–145. doi :10.1086/282171. JSTOR 2458386. S2CID 86353285.
- ^ abcdef De Paepe M、Leclerc M、 Tinsley CR、Petit MA (2014-03-28)。「バクテリオファージ：人間と動物の 健康における過小評価された役割？」細胞および感染微生物学のフロンティア。4 ：39。doi：10.3389 / fcimb.2014.00039。PMC 3975094。PMID 24734220。
- ^ abc Zhong KX、Wirth JF、Chan AM、Suttle CA（2023年1月）。「リボソームシーケンシングによる死亡率（MoRS）は、分類群固有の細胞溶解への窓口となる」。ISMEジャーナル。17 （ 1 ）： 105–116。Bibcode ：2023ISMEJ..17..105Z。doi ：10.1038/s41396-022-01327-3。PMC 9751121。PMID 36209336。
- ^ abcdefghij Suttle CA (2007 年 10 月). 「海洋ウイルス - 地球規模の生態系における主要なプレーヤー」. Nature Reviews. Microbiology . 5 (10): 801–812. doi :10.1038/nrmicro1750. PMID 17853907. S2CID 4658457.
- ^ abcd Xue C, Goldenfeld N (2017年12月). 「共進化は確率的「勝者を殺す」モデルにおける多様性を維持する」. Physical Review Letters . 119 (26): 268101. arXiv : 1706.02666 . Bibcode :2017PhRvL.119z8101X. doi :10.1103/physrevlett.119.268101. PMID 29328693. S2CID 38038880.
- ^ abc Marantos A、Mitarai N 、 Sneppen K（2022年8月）。Pascual M（編）。「オープンファージ-バクテリアシステムにおける勝者の殺害から勝者の排除へ」。PLOS Computational Biology。18 （8）：e1010400。Bibcode ：2022PLSCB..18E0400M。doi ：10.1371 / journal.pcbi.1010400。PMC 9387927。PMID 35939510。
- ^ Hardin G (1960年4月). 「競争排除原理」. Science . 131 (3409): 1292–1297. Bibcode :1960Sci...131.1292H. doi :10.1126/science.131.3409.1292. PMID 14399717.
- ^ abc Levin BR、Stewart FM、Chao L (1977)。 「資源制限下での成長、競争、捕食：細菌とバクテリオファージを用いたモデルと実験研究」。The American Naturalist。111 ( 977): 3–24。doi :10.1086/283134。JSTOR 2459975。S2CID 85167289 。
- ^ ab Chao L, Levin BR, Stewart FM (1977). 「単純な生息地における複雑なコミュニティ: 細菌とファージを用いた実験的研究」.生態学. 58 (2): 369–378. Bibcode :1977Ecol...58..369C. doi :10.2307/1935611. JSTOR 1935611.
- ^ abc Parsons RJ、Breitbart M、Lomas MW 、 Carlson CA (2012 年 2 月)。「海洋時系列は北西サルガッソ海におけるビリオプランクトン動態の季節的パターンを再現する」。ISME ジャーナル。6 ( 2 ): 273–284。Bibcode :2012ISMEJ...6..273P。doi : 10.1038 /ismej.2011.101。PMC 3260494。PMID 21833038。
- ^ abcde Munson-McGee JH、Lindsay MR、Sintes E、Brown JM、D'Angelo T、Brown J、et al. (2022年12月). 「海洋原核プランクトンにおける呼吸速度と存在量の分離」. Nature . 612 (7941): 764–770. Bibcode :2022Natur.612..764M. doi :10.1038/s41586-022-05505-3. PMC 9771814. PMID 36477536 .
- ^ Zweifel UL、Hagstrom A (1995 年6 月)。「海洋細菌の総数には、核様体を含まない細菌 (ゴースト) が大量に含まれています」。応用 環境微生物学。61 ( 6): 2180–2185。Bibcode :1995ApEnM..61.2180Z。doi : 10.1128/aem.61.6.2180-2185.1995。PMC 1388461。PMID 16535043。
- ^ Choi JW、Sherr EB 、Sherr BF (1996年9月)。 「細菌プランクトン細胞における可視核様体の有無と代謝活性の関係」。陸水学・海洋学。41 (6):1161–1168。Bibcode :1996LimOc..41.1161C。doi : 10.4319/lo.1996.41.6.1161。
- ^ abc Record NR、Talmy D、Våge S (2016)。「海洋ウイルスのトレードオフの定量化」。海洋科学のフロンティア。3。doi ：10.3389 / fmars.2016.00251。ISSN 2296-7745 。
- ^ Payet JP、Suttle CA (2013 年 3 月)。「殺すか殺さないか: 溶菌性ウイルス感染と溶原性ウイルス感染のバランスは栄養段階によって決まる」。陸水学 および海洋学。58 (2): 465–474。Bibcode :2013LimOc..58..465P。doi : 10.4319/lo.2013.58.2.0465。S2CID 85900662。
- ^ Knowles B. Piggyback-the-Winner：ウイルスコミュニティの溶解性から温帯への切り替え。OCLC 957781405 。
- ^ Silveira CB、Rohwer FL (2016-07-06)。「宿主関連微生物コミュニティにおけるPiggyback-the-Winner」。npj Biofilms and Microbiomes。2 ( 1 ): 16010。doi :10.1038 / npjbiofilms.2016.10。PMC 5515262。PMID 28721247。S2CID 23911394 。
さらに読む
- Maslov S、 Sneppen K (2017 年 1 月)。「微生物生態系の動的 Kill-the-Winner モデルにおける個体群サイクルと種の多様性」。Scientific Reports。7 : 39642。Bibcode : 2017NatSR ... 739642M。doi : 10.1038/srep39642。PMC 5209715。PMID 28051127。