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| タイプII反応中心タンパク質 | |||||||||||
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 Rhodopseudomonas viridisの光合成反応中心の構造( PDB : 1PRC )。中央の膜貫通セクションは、このファミリーの 2 つのサブユニットです。緑色のブロックはクロロフィルを表します。上部のセクションは、4 ヘム (赤色) シトクロム c サブユニット (下の情報ボックス)。下部のセクションとそれに接続された TM ヘリックスが H サブユニットです。 | |||||||||||
| 識別子 | |||||||||||
| シンボル | 写真_RC | ||||||||||
| パム | PF00124 | ||||||||||
| インタープロ | 著作権 | ||||||||||
| プロサイト | PDOC00217 | ||||||||||
| SCOP2 | 1prc / スコープ / SUPFAM | ||||||||||
| TCDB | 3.E.2 | ||||||||||
| OPMスーパーファミリー | 2 | ||||||||||
| OPMタンパク質 | 1dxr | ||||||||||
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| I型反応中心タンパク質 | |||||||||
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 シアノバクテリアの光合成系 I の側面図。中央にある青とピンク色の大きなほぼ対称のタンパク質は、このファミリーの 2 つのサブユニットです。 | |||||||||
| 識別子 | |||||||||
| シンボル | PsaA_PsaB | ||||||||
| パム | PF00223 | ||||||||
| インタープロ | 著作権 | ||||||||
| プロサイト | PDOC00347 | ||||||||
| SCOP2 | 1jb0 / スコープ / SUPFAM | ||||||||
| TCDB | 5.B.4 | ||||||||
| OPMスーパーファミリー | 2 | ||||||||
| OPMタンパク質 | 1jb0 | ||||||||
| メンブラノーム | 535 | ||||||||
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| 細菌II型反応中心、シトクロムcサブユニット | |||||||||
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| 識別子 | |||||||||
| シンボル | サイトC_RC | ||||||||
| パム | PF02276 | ||||||||
| ファム一族 | CL0317 | ||||||||
| インタープロ | 著作権 | ||||||||
| SCOP2 | 1prc / スコープ / SUPFAM | ||||||||
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光合成反応中心タンパク質は、細菌や植物の光合成反応中心(RC)の主なタンパク質成分です。これらは、葉緑体チラコイドまたは細菌細胞膜に埋め込まれた膜貫通タンパク質です。
植物、藻類、シアノバクテリアは、2 つの光化学系ごとに 1 種類の PRC を持っています。一方、非酸素性細菌は、光化学系 I 中心 (タイプ I) または光化学系 II 中心 (タイプ II) に似た RC を持っています。いずれの場合も、PRC は 2 つの関連タンパク質 (L/M、D1/D2、PsaA/PsaB) を持ち、色素結合用のポケットを備えた準対称の 5 ヘリックス コア複合体を構成しています。2 つのタイプは構造的に関連しており、共通の祖先を持っています。[1] [2]各タイプには、特定の反応に対応するためにリガンド用の異なるポケットがあります。タイプ I RC は電子を受け入れるために鉄硫黄クラスターを使用しますが、タイプ II RC はキノンを使用します。タイプ I RC の中心ユニットには、エネルギーを集めるための 6 つの追加の膜貫通ヘリックスもあります。[2]
細菌では
酸素を産生しない細菌のII型光合成装置は、カロテノイドとバクテリオクロロフィルを一次供与体として使用する集光性タンパク質色素複合体LH1とLH2で構成されています。[3] LH1はエネルギー収集ハブとして機能し、エネルギーを一時的に蓄えてから光合成反応中心（RC）に転送します。[4]電子は一次供与体から中間受容体（バクテリオフェオフィチン）を介して一次受容体（キノンQa）に転送され、最終的に二次受容体（キノンQb）に転送され、ユビキノールQbH2が形成されます。RCは励起エネルギーを使用して膜を横切って電子をシャッフルし、ユビキノールを介してシトクロムbc1複合体に転送して膜を横切るプロトン勾配を確立します。これはATP合成酵素によってATPを形成するために使用されます。[5] [6] [7]
コア複合体は細胞膜に固定されており、LH1に囲まれた1つのRCユニットで構成されています。種によっては、追加のサブユニットが存在する場合があります。[8]タイプII RCは、L（軽）、M（中）、H（重、InterPro： IPR005652）の3つのサブユニットで構成されています。サブユニットLとMはクロモフォアの足場を提供し、サブユニットHには細胞質ドメインが含まれています。[9] Rhodopseudomonas viridisでは、ペリプラズム表面に膜のないテトラヘムシトクロム（4Hcyt）サブユニットもあります。
嫌気性菌ヘリオバクテリウム・モデスティカルダムのタイプIシステムの構造は2017年に解明されました（PDB：5V8K）。コア複合体内のタンパク質が1種類のみからなるホモ二量体であるため、すべてのヘテロ二量体システムと比較して、タイプI/II分裂前の祖先ユニットがどのようなものであるかに近い例であると考えられています。[2]
酸素発生システム
シアノバクテリア、藻類、植物由来の光化学系 II (PSII) 反応中心タンパク質 D1 (PsbA) および D2 (PsbD) は、L および M サブユニットと約 15% の配列相同性しか示しませんが、保存されたアミノ酸は光化学的に活性な補因子の結合部位に対応します。その結果、紅色光合成細菌と PSII の反応中心 (RC) は、補因子の構成に関してかなりの構造的類似性を示します。
D1 および D2 タンパク質はヘテロ二量体として存在し、PSII の反応コアを形成します。PSII は、40 種類を超える補因子を含むマルチサブユニット タンパク質-色素複合体で、シアノバクテリアの細胞膜、藻類および植物のチラコイド膜に固定されています。光エネルギーを吸収すると、D1/D2 ヘテロ二量体は電荷分離を起こし、電子は一次ドナー (クロロフィル a) からフェオフィチンを介して一次アクセプター キノン Qa に、次に二次アクセプター Qb に伝達され、細菌システムと同様に ATP が生成されます。ただし、PSII には細菌システムを超える追加機能があります。PSII の酸化側では、D1 タンパク質の酸化還元活性残基が P680 を還元し、酸化されたチロシンがマンガン クラスターから電子を引き抜き、マンガン クラスターが水から電子を引き抜き、水が分解されて分子状酸素が形成されます。このようにPSIIは、光合成系IがCO2をグルコースに変換するのに必要な還元力（NADPH）を生成するために使用できる電子源を提供します。[10] [11]
PsaA-PsaB光合成系Iセンターは、キノンに特別な役割を割り当てる代わりに、両方のキノンを不動にするように進化しました。また、鉄硫黄PsaCサブユニットをリクルートして、酸化ストレスのリスクをさらに軽減しました。[2]
ウイルスでは
PSII 由来の光合成反応中心遺伝子 (PsbA、PsbD) が海洋バクテリオファージ内で発見されている。[12] [13] [14]任意のDNA片がファージによって宿主間で運ばれる (形質導入)ことは広く受け入れられている定説であるが、多数のウイルス内で形質導入された DNA が見つかることはほとんど期待できない。形質導入は一般に一般的であると想定されているが、DNA の単一片が日常的に形質導入されることは非常に予想外である。代わりに、概念的には、ウイルス DNA の調査で日常的に見つかる遺伝子は、ウイルス自体の機能要素でなければならない (これは、遺伝子が宿主間で伝達されないことを意味するのではなく - ウイルス内の光合成系はそうである[15] - むしろ、遺伝子にウイルス機能があり、単にウイルスにヒッチハイクしているのではないことを意味する)。しかし、遊離ウイルスは光合成はおろか、代謝をサポートするために必要な機構を欠いている。その結果、光化学系遺伝子は、カプシドタンパク質や尾部繊維のようなウイルスの機能的構成要素ではない可能性が高い。代わりに、感染した宿主細胞内で発現する。[16] [17]宿主のコンテキストで発現するウイルス遺伝子のほとんどは、宿主の機構を乗っ取ってウイルスを生成したり、ウイルスゲノムを複製したりするために役立ちます。これらには、逆転写酵素、インテグラーゼ、ヌクレアーゼ、その他の酵素が含まれます。光化学系構成要素もこの型には当てはまりません。
ウイルス感染中に活性光化学系が生成されると、死にゆく細胞に活発な光合成が提供される。しかし、これは宿主に対するウイルスの利他行為ではない。ウイルス感染の問題は、宿主を比較的急速に無力化することである。タンパク質発現が宿主ゲノムからウイルスゲノムにシャントされると、光化学系は比較的急速に分解し（腐食性の高い光との相互作用が一因）、複製中のウイルスへの栄養供給が遮断される。[18]この問題の解決策は、急速に分解する光化学系遺伝子をウイルスに追加し、栄養の流れが阻害されないようにして、より多くのウイルスが生成されることである。この発見は、ウイルス生成の鍵であり感染中に簡単に損傷を受ける宿主代謝の要素が、感染中にウイルスによって積極的に置き換えられたりサポートされたりするといった、同様の性質の他の発見につながることが期待される。実際、最近では、PSI遺伝子カセット（遺伝子スイート全体[psaJF、C、A、B、K、E、D]およびpsaD、C、A、B）]も太平洋とインド洋の海洋シアノファージに存在することが報告されています[19] [20] [21]
亜科
- 光合成反応中心、MサブユニットInterPro : IPR005781
- 光化学系 II 反応中心タンパク質 PsbA/D1 InterPro : IPR005867
- 光化学系 II 反応中心タンパク質 PsbD/D2 InterPro : IPR005868
- 光合成反応中心、LサブユニットInterPro : IPR005871
参照
- C末端プロセシングペプチダーゼ、光化学系II D1タンパク質プロセシングペプチダーゼとしても知られる
注記
- ^ Sadekar S、Raymond J、Blankenship RE (2006 年 11 月)。「遠縁の膜タンパク質の保存: 光合成反応中心は共通の構造コアを共有している」。 分子生物学と進化。23 ( 11 ): 2001– 7。doi : 10.1093/molbev/ msl079。PMID 16887904。
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