種の複合体

生物学において、種複合体とは、外見やその他の特徴が非常に類似しているため、それらの間の境界がしばしば不明瞭である、近縁の生物のグループである。複合体内の分類群は互いに容易に交雑することができる場合があり、その場合、区別はさらに曖昧になる。同義語として使用されることもあるがより正確な意味を持つ用語には、1 つの種名の下に隠された 2 つ以上の種を表す隠蔽種、互いに最も近い親戚である 2 つ (またはそれ以上) の種を表す同胞種、同じ生息地に生息する近縁種のグループを表す種の群れがある。非公式の分類上の階級として、種グループ、種集合体、マクロ種、および上種も使用されている。

かつては同種（同じ種）と考えられていた2つ以上の分類群が、後に種内分類群（細菌株や植物の変種など、種内の分類群）に細分化されることがあり、これは複雑な順位付けとなる可能性はありますが、種の複合体ではありません。ほとんどの場合、種の複合体は共通の祖先を持つ種の単系統グループですが、例外もあります。これは、種が形態的差異を進化させることなく長期間分離されていた、種分化後の初期段階を表す場合があります。雑種分化は、種の複合体の進化の要素となる可能性があります。

種の複合体はどこにでも存在し、微細な形態学的詳細、生殖隔離試験、分子系統学やDNA バーコーディングなどのDNAベースの方法を用いた個々の種間の違いの厳密な研究によって特定されます。非常に類似した種の存在により、地域的および地球規模の種の多様性が過小評価される可能性があります。種間の境界線を引くことは本質的に難しい場合がありますが、類似しているが異なる種を認識することは、病気や害虫の防除や保全生物学において重要です。

種複合体は、一般的には、近縁ではあるものの異なる種の集合体として考えられている。^[5]明らかに、この概念は種の定義と密接に結びついている。現代の生物学では、種を「別々に進化するメタ個体 群系統」と理解しているが、種を区切る基準は研究対象のグループによって異なる場合があることを認めている。^{[6]そのため、形態学的類似性のみに基づいて伝統的に定義されている種の多くは、遺伝的分化や}生殖的隔離などの他の基準を適用すると、複数の異なる種であることが判明している。^[7]

より限定的な用法では、この用語は、交雑が起こった、または起こっている種のグループに適用され、中間形態や曖昧な種の境界につながります。 ^[8]非公式の分類である上種は、さらに3つの亜種に分けられる上種であるシロオビシギに例えることができます。[ 9 ^]

一部の研究者は、種内変異を持つ種にこの用語を適用しており、これは進行中または初期の種分化の​​兆候である可能性があります。例としては、環状種^{[10] [11]}や亜種を持つ種がありますが、これらの種を別の種と見なすべきかどうかはしばしば不明です。^[12]

種の複合体を表すために同義語として使われる用語がいくつかありますが、それらのいくつかはわずかに異なる意味やより狭い意味を持つこともあります。動物学と細菌学の命名法では、亜属と種の間に分類上の階級は定義されていませんが、^{[13] [14]}植物学のコードでは亜属の下に4つの階級（節、亜節、シリーズ、亜シリーズ）が定義されています。^[15]種の複合体を示すために、さまざまな非公式の分類学上の解決策が使用されてきました。

謎の種

隠蔽種とは形態的に同一の種である。より一般的には、たとえ異なる種であることが分かっていても、形態学的に確実に区別できない場合にこの用語が用いられることが多い。^[16]

兄弟種

幻影種とも呼ばれる。 1942年にエルンスト・マイヤーによって導入されたこの用語^{[17]は、当初は}隠蔽種^[7]と同じ意味で使用されていたが、後の著者は共通の系統学的起源を強調した。^[18]最近の論文では、兄弟種を「隠蔽姉妹種」、つまり「互いに最も近い親戚であり、分類学的に区別されていない2つの種」と定義している。^[19]

種の群れ

種の群れとも呼ばれる。これは「すべて同じ生態系に生息する近縁種の単系統群」を指す。^[19]逆に、この用語は、変化に富み広範囲に分布する近縁種のグループにも広く適用されている。^[20]異なる種の鳥が一緒に餌を食べる行動である混合種の採餌群と混同しないように。

超種族

時には、1つの「代表的な」種の周りの種複合体の非公式なランクとして使用される。^{[21] [22]}ベルンハルト・レンシュと後にエルンスト・マイヤーによって普及され、当初は上種を形成する種は異所的分布を持たなければならないという要件があった。 ^[23]上種の構成種については、異種が提案された。^[23]

種の集合

種の複合体、特に倍数性や無融合が一般的な植物分類群に使用される。歴史的な同義語は、アドルフ・エングラーによって導入されたspecies collectiva  [la]、conspecies、grexである。^{[24]種の集合体の構成要素は}segregatesまたはmicrospeciesと呼ばれてきた。^[24]二名法の種名の後に略語agg.として使用される。^{[8] [25]}

広義の

「広い意味で」を意味するラテン語のフレーズで、二名法の種名の後にslと略されることが多く、その種によって代表される種複合体を示すために使用されます。 ^{[26] [27] [28]}

複合体内の近縁種を区別するには、多くの場合、非常に小さな違いを調べる必要があります。形態の違いはごくわずかで、顕微鏡などの適切な方法を使用することでのみ確認できます。ただし、異なる種に形態の違いがない場合もあります。^{[19]このような場合は、種の}ライフヒストリー、行動、生理、核学などの他の特徴を調べることができます。たとえば、形態の違いがほとんどない鳥類の属であるツツドリでは、縄張りを示す歌が種を識別します。 ^[29]菌類などの一部のグループでは、 2つの種の生殖的隔離を確認するために交配テストが一般的です。 ^[27]

DNA配列の分析は種の認識においてますます標準的になってきており、多くの場合、唯一の有用な方法である可能性があります。^{[ 19]}分子系統学やDNAバーコーディングなど、さまざまな方法がこのような遺伝子データの分析に使用されています。このような方法は、ベニテングタケ^{[ 2]}、ミジンコ[ ^31]、アフリカゾウ^[3]などの象徴的な種を含む隠蔽種の発見に大きく貢献しました。

複合体を形成する種は、通常、ごく最近に分岐したばかりであり、これにより種分化の過程をたどることができる場合がある。環状種などの分化した個体群を持つ種は、初期の進行中の種分化、つまり形成中の種の複合体の例として見られることがある。しかし、類似しているが異なる種が、差異を進化させることなく長期間孤立していることもあり、この現象は「形態学的停滞」として知られている。^[19]たとえば、アマゾンのカエルPristimantis ockendeni は、実際には少なくとも 500 万年以上前に分岐した 3 つの異なる種である。^[33]

安定化選択は、種複合体における類似性を維持する力として、特にそれらが特殊な環境（共生生物の場合の宿主や極限環境など）に適応しているときに呼び出されてきました。^[19]これは進化の可能な方向を制限する可能性があり、そのような場合には、強く分岐する選択は期待されません。^{[19]また、植物の}無融合生殖などの無性生殖は、形態学的に大きな分化を生じさせることなく系統を分離することもあります。

種の複合体は通常、共通の祖先を持つグループ（単系統グループ）ですが、より詳細な調査により、それが反証されることもあります。たとえば、黄色い斑点のあるサラマンドラ属の「ファイアサラマンダー」は、以前はすべて1つの種S. salamandraに分類されていましたが、単系統ではありません。コルシカファイアサラマンダーの最も近い親戚は、完全に黒いアルプスサラマンダーであることが示されています。^[32]このような場合、類似性は収斂進化から生じています。

雑種分化は、網状進化の過程を通じて種の境界を不明瞭にすることがあります。網状進化では、種は2つの親種を最も最近の共通祖先とします。このような場合、雑種種はHeliconius蝶のように中間的な特徴を持つことがあります。^{[34]雑種分化は、昆虫、菌類、植物など、さまざまな種複合体で観察されています。植物では、雑種化は}倍数化によって起こることが多く、雑種植物種は非種と呼ばれます。

種群のメンバーが分布域を共有しているかどうかについては、情報源によって異なります。アイオワ州立大学農学部の情報源によると、種群のメンバーは通常、分布域が部分的に重複しているものの、互いに交配することはありません。 ^[35] 『動物学辞典』 （オックスフォード大学出版局、 1999年）では、種群を異所的に存在する関連種の複合体と説明し、「グループ化は、特定の種のペアのみが雑種を生み出す実験的な交配によって裏付けられることが多い」と説明しています。^[36]以下の例は、「種群」という用語の両方の用法を裏付けている可能性があります。

多くの場合、このような複合体は、新しい種がシステムに導入され、既存の種の壁が破壊されるまで明らかになりません。一例として、北ヨーロッパへのスペインナメクジの導入が挙げられます。そこでは、伝統的に交配しない明確に別の種であると考えられていた地元の黒いナメクジと赤いナメクジとの交配により、実際には同じ種の単なる亜種である可能性があることが示されました。^[37]

近縁種が共存する場所では、類似種が互いに競争に打ち勝つことなく存続する仕組みを理解するのが特に難しい。ニッチ分割は、それを説明するために引き合いに出されるメカニズムの 1 つである。実際、いくつかの種複合体に関する研究では、種の分岐が生態学的分化と並行して進み、種は異なる微小生息地を好むようになっていることが示唆されている。^[要出典] 同様の方法により、アマゾンのカエルEleutherodactylus ockendeni は、実際には 500 万年以上前に分岐した少なくとも 3 つの異なる種であることが判明した。^[33]

種の群れは、種が新しい地理的領域に侵入し、さまざまな生態学的ニッチを占めるように多様化するときに発生する可能性があり、このプロセスは適応放散として知られています。種の群れとして認識された最初の種群れは、チャールズ・ダーウィンによって記述されたガラパゴス諸島のダーウィンフィンチの13種でした。

海洋環境では、隠蔽種の複合体が非常に一般的であることが示唆されている。^[38]この示唆は、DNA配列データを使用した多くのシステムの詳細な分析より前に出されたが、正しいことが証明されている。^{[39]生物多様性の調査（}系統地理学やDNAバーコーディングとも呼ばれる）におけるDNA配列の使用の増加により、あらゆる生息地で非常に多くの隠蔽種の複合体が発見されるようになった。海洋コケムシCelleporella hyalinaでは、^[40] DNA配列分析によって特定された分離株間の詳細な形態学的分析と交配適合性試験により、これらのグループが10種を超える生態学的に異なる種で構成され、何百万年もかけて分岐してきたことが確認された。

隠蔽種の特定から得られた証拠により、一部の人々^{[誰? ]}は、現在の世界の種の豊富さの推定値は低すぎるという結論に至りました。

害虫、つまり病気の原因となる種とその媒介動物は、人間にとって直接的な重要性を持つ。これらが潜在種複合体であることが判明した場合、それぞれの種の生態と毒性を再評価し、適切な制御戦略を考案する必要がある。^[要出典]例としては、マラリア媒介蚊の属であるハマダラカの潜在種、クリプトコッカス症を引き起こす菌類、バクトロセラ・トライニ（クイーンズランドミバエ）の姉妹種などがある。この害虫は、バクトロセラ・トライニがオーストラリアの果物作物に広範囲で壊滅的な被害を与えるのに対し、姉妹種は与えないという点を除けば、2つの姉妹種と区別がつかない。 ^[42]

種が系統学的に異なる複数の種であることが判明した場合、それぞれの分布範囲と個体数は、通常、推定されていたよりも小さい。異なる種は、繁殖戦略や生息地の要件が異なるなど、生態が異なる場合もあり、適切な管理のためにはこれを考慮する必要がある。^[要出典]たとえば、キリンの個体群と亜種は、遺伝的に非常に異なるため、種とみなされる可能性がある。キリンは全体として絶滅の危機に瀕しているとは考えられていないが、それぞれの隠蔽種を個別に考えると、脅威のレベルははるかに高くなる。^[43]

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