コノドント

コノドント 時間範囲:中期カンブリア紀からジュラ紀初期（ヘッタンギアン） 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
コノドント要素
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
亜門:	脊椎動物
クラス：	†コノドンタ パンダー、1856
サブグループ
カビドンティ ベロデリダ？ プロコノドン類 コノドンティ プロトパンデロドン類 （側系統） パンデロドン類 プリオニオドン類 プリオニオディニダ オザルコディニダ
同義語
†コノドントフォリダ アイヒェンベルグ、1930 [1] †ユーコノドンタ

コノドント（ギリシャ語の kōnos、「円錐」、odont、「歯」）は​​、コノドント綱に分類される、絶滅した無顎脊椎動​​物のグループ です。コノドントは、主に「コノドント要素」と呼ばれる、硬く石化した歯のような構造で知られています。これは、生きているときには口腔内に存在し、食物を処理するために使用されていました。まれに残る軟組織の化石から、コノドントは大きな目を持つ細長いウナギのような体を持っていたことが示唆されています。コノドントは、カンブリア紀（5億年以上前）からジュラ紀初期（約2億年前）まで、3億年以上存在した長きにわたるグループでした。コノドント要素は特定の種に非常に特徴的で、地質時代の特定の期間を示すものとして、生物層序学で広く使用されています。

コノドントの歯のような化石はハインツ・クリスチャン・パンダーによって初めて発見され、その結果は1856年にロシアのサンクトペテルブルクで発表されました。 ^[2]

動物の残りの部分の化石証拠が初めて発見されたのは、1980年代初頭になってからでした（下記参照）。1990年代には、軟部組織が粘土に変化し、筋繊維まで保存された精巧な化石が南アフリカで発見されました。目を回転させる筋肉の存在は、この動物が原始的な脊椎動物であったことを決定的に示しました。^[3]

研究の歴史を通じて、「コノドント」という用語は、個々の化石とそれらが属する動物の両方に適用されてきた。パンダーが使用した元のドイツ語は「conodonten」であり、その後「conodonts」と英語化されたが、数十年間正式なラテン語名は提供されなかった。マクファーレン（1923）はそれらをConodontes（ギリシャ語訳）の目として説明し、ハドル（1934）はそれをラテン語の綴りConodontaに変更した。^[4]その数年前、アイヒェンベルグ（1930）はコノドント化石の原因となる動物に別の名前を確立した。Conodontophorida（「コノドントを運ぶもの」）である。^{[1] 20世紀には、コノドントフォリディア、コノドントフォラ、コノドントコルダタ、コノドンティフォルメス、 [5]} 、コノドントモルファなど、コノドント類とその近縁種とされる動物に、まれに一貫性なく学名が付けられました。

コノドント類を指す最も一般的な学名はコノドント亜綱とコノドントフォリダであるが、その分類上の順位については依然として矛盾が残っている。ベングトソン（1976）のコノドントの進化に関する研究では、初期のコノドントのような化石がプロトコノドント、パラコノドント、および「真正コノドント」（ユーコノドント）の3つの形態学的階層に分類された。[ 5 ^{]さらに調査を進めると、プロトコノドントは真正コノドントよりも}毛顎類（ヤムシ類）に近い可能性が高いことが明らかになった。一方、パラコノドントは依然としてユーコノドントの祖先種または姉妹群である可能性が高いと考えられている。

1981年の無脊椎動物古生物学論文集のコノドントに関する巻（改訂第W部、補遺2）では、コノドント綱が門と綱の両方の名前として挙げられており、コノドントフォリダは「真のコノドント」の従属目として挙げられている。3つの階級はすべてアイヒェンベルクに帰属され、パラコノドント目もコノドント綱の下位目に含まれていた。^[6]このアプローチは、コノドント学の創始者および主要人物としてのパンダーの歴史的重要性を見落としているとして、Fåhraeus（1983）によって批判された。Fåhraeusは、コノドント綱を門（パンダーに帰属）として保持し、単一の綱コノドンタタ（パンダー）と単一の目コノドントフォリダ（アイヒェンベルク）とすることを提案した。^{[4] [7]}その後の著者らは、コノドント綱を、ますます多くの亜群を持つ門とみなし続けた。^[8]

コノドントが脊索動物門に属するという証拠がますます強まっており、最近の研究では一般的に「真のコノドント」を複数のより小さな目を含むコノドント綱と呼んでいます。^{[9] [ 10] [11]}パラコノドントは通常このグループから除外されますが、依然として近縁種と見なされています。^{[9] [10] [11]}実際には、コノドント、コノドントフォリダ、および真コノドントは同義語であり、互換的に使用されます。

コノドント要素は、さまざまな形態と複雑さを持つ、石化した歯のような構造物で構成されています。石化組織の進化は、 1 世紀以上にわたって謎に包まれています。脊索動物組織の石化の最初のメカニズムは、コノドントの口骨格か、初期の無顎類の真皮骨格のいずれかで始まったと仮説が立てられています。

この要素の配列は、現代の動物の顎とは根本的に異なる摂食装置を構成していました。混乱を避けるために、現在では「コノドント要素」と呼ばれています。円錐状の円錐、枝状の棒、櫛状の歯の 3 つの形態の歯は、おそらく異なる機能を果たしていました。

長年、コノドントは謎めいた歯のような微化石（長さ200マイクロメートルから5ミリメートル^[12]）からのみ知られていましたが、それらは通常、しかし常にではないものの、単独で存在し、他の化石とは関連していませんでした。1980年代初頭まで、コノドントの歯は、保存容器で宿主生物の化石と関連して発見されていませんでした。^[13]これは、コノドント動物が軟体動物であったため、歯以外はすべて通常の状況では保存に適さなかったためです。

これらの微化石はヒドロキシアパタイト（リン酸塩鉱物）でできています。 ^[14]コノドント要素は適切な溶媒を使用して岩石から抽出できます。^{[15] [16] [17]}

これらは生層序学で広く使用されています。コノドント要素は、高温下ではリン酸塩が予測可能な永久的な色の変化を起こすため、母岩の熱変質の指標となる古温度計としても使用されています。この変化はコノドント変質指数で測定されます。このため、コノドント要素は、カンブリア紀から三畳紀後期までの岩石で発見されていることがわかっている場合、石油探査に役立っています。

• 
  コノドン類Hindeodus parvusの完全な要素セット
• 
  アーケオグナトゥス・プリムス（オルドビス紀、北アメリカ）に属するコノドント要素の保存された関節群

コノドント器官は、スパトグナティフォーム、オザルコディニフォーム、トリコノデリフォーム、ネオプリオニオディフォーム、およびその他の形態を含むいくつかの個別の要素から構成される可能性がある。^[18]

1930年代には、コノドント群集の概念がヘルマン・シュミット^[19]によって記述され、1934年にはハロルド・W・スコットによって記述された。 ^{[20] [21] [22] [23]}

オザルコディニド類の摂食装置は、前部の軸状のSa要素と、その両側に斜め内側前方に傾いた4つの細長いSb要素とSc要素の2つのグループが隣接している。これらの要素の上には、アーチ型で内側を向いた（マケラート）M要素のペアが配置されている。SM配列の後ろには、横向きで両側に対向する（櫛状、つまりくし形）Pb要素とPa要素が配置されている。^[24]

• 
  Promissum pulchrumの生命回復
• 
  パンデロドゥス・ユニコスタタスの復元
• 
  パンデロドゥス・ユニコスタトゥスの体化石
• 
  保存された体化石を持つ 3 つのコノドント種の大きさの比較。
• 
  かつては最初のコノドント化石と考えられていた ティフロイソスの化石。

コノドント要素は化石記録に豊富に存在するが、コノドント動物の軟部組織を保存した化石は世界でもわずかな堆積物からしか知られていない。コノドントの最初の可能性のある体化石の1つは、モンタナ州のベアガルチ石灰岩で発見された謎の動物、ティフロエススのものである。^{[25]この可能性のある同定は、}ティフロエススの化石にコノドント要素が含まれていたことに基づいていた。しかし、この主張は、コノドント要素が実際には生物の消化器系にあったため、反証された。 ^{[26]この動物は現在、}腹足類に関連する軟体動物の可能性があると考えられている。^[26] 2023年現在、胴体の化石が保存されているコノドント類の記載種は3種のみである。スコットランドの石炭紀のグラントンシュリンプベッドから発見されたClydagnathus windsorensis、南アフリカのオルドビス紀のスームシェールから発見されたPromissum pulchrum、ウィスコンシン州のシルル紀のウォキシャ生物群から発見されたPanderodus unicostatusである。^{[9] [27] [28]}他には、眼を含む頭部のみが保存されているコノドント類の例があり、オンタリオ州のシルル紀のエラモサ遺跡や日本の三畳紀のアッカモリセクションで発見されている。^{[29] [30]}

これらの化石によると、コノドントは大きな目、鰭条のある鰭、V字形の筋肉、脊索または背側神経索と解釈される軸線を持っていた。^{[27] [31]}クリダグナトゥスとパンデロドゥスは体長が4～5cm（1.6～2.0インチ）に過ぎなかったが、プロミッサムはクリダグナトゥスと同じ体型であれば体長が40cm（16インチ）に達すると推定されている。^{[27] [28]}

一部のコノドントの「歯」は、プランクトンを水中から濾過して喉に流し込む濾過摂食装置と解釈されている。^[32]他のものは「掴んで押し潰すための装置」と解釈されている。^[28]一部のコノドントの要素の摩耗は、歯のように機能していたことを示唆しており、摩耗痕は食物によっても他の要素との閉塞によっても生じた可能性が高い。 ^{[33]研究では、コノドントの分類群は、}外洋性（外洋）とネクトベントス性（堆積物の表面上を泳ぐ）の両方のニッチを占めていたと結論付けられている。 ^[33]保存された筋肉組織は、一部のコノドント（少なくともプロミッサム）が効率的な巡航者であったが、スピードを爆発させることはできなかったことを示唆している。 ^{[28]同位体証拠に基づいて、一部のデボン紀のコノドントは}動物プランクトンを食べる低レベルの消費者であったと提案されている。^[33]

アルテルノグナトゥスの個体群動態に関する研究が発表された。この研究では、少なくともこの分類群の寿命は1か月程度と短かったことが実証されている。^{[34]スウェーデンのシルル紀の炭酸塩岩台地から採取されたコノドント個体群の}Sr / CaおよびBa / Ca比の研究では、異なるコノドント種と属が異なる栄養段階の地位を占めていた可能性が高いことがわかった。^[33]

パンデロドゥス属のいくつかの種は、いくつかの要素に溝があることから有毒であると推測されている。^[35]

2012年現在、科学者は鰭条、 V字型の筋肉、脊索を持つ鰭に基づいて^[update]コノドントを脊索 動物門に分類している。^[36]

ミルソムとリグビーは、それらを現代のヌタウナギやヤツメウナギに似た外見の脊椎動物として想定しており、^[37]系統解析では、これら2つのグループよりも派生していることが示唆されている。^[9]しかし、この解析には1つの注意点がある。最も古いコノドントのような化石であるプロトコノドントは、後のパラコノドントやユーコノドントとは異なる系統群を形成しているように見える。プロトコノドントは真のコノドントの親戚ではない可能性が高いが、ヤムシを含む無関係の門である毛顎類の幹グループを表す可能性が高い。^[38]

さらに、コノドントは脊椎動物や頭蓋動物の主要な特徴を欠いているとして、いくつかの分析ではコノドントを脊椎動物や頭蓋動物のどちらとも見なしていない。 ^{[39]最近では、コノドントは}顎脊椎動物よりもヌタウナギやヤツメウナギに近い幹円口類である可能性があると提案されている。^[40]

個々のコノドント要素を一貫した方法で分類することは困難ですが、現在では多要素集合体から多くのコノドント種が知られるようになり、異なるコノドント系統が互いにどのように関連しているかを推測するためのより多くのデータが得られます。以下は、 Sweet (1988) ^[8]と Donoghue et al. (2000) ^[9]による以前の研究を要約したSweet と Donoghue (2001) [ ^{10]に基づく簡略化された系統樹です。}

系統解析に基づく分岐論的観点からコノドントの集団内関係の問題にアプローチした研究はわずかしかない。この種の最も広範な研究の1つは、ドノヒューら（2008年）による「複雑な」コノドント（プリオニオドン類と他の子孫群）に焦点を当てた分析である。^[11]

コノドントの最古の化石はカンブリア紀のものが知られている。コノドントは前期オルドビス紀に大きく多様化し、中期オルドビス紀に多様性の頂点に達した後、後期オルドビス紀からシルル紀にかけて急激に減少し、中期デボン紀から後期デボン紀に再び多様性のピークを迎えた。コノドントの多様性は石炭紀に減少し、中期トゥルネシアン末に絶滅が起こり^{[41] 、}ペンシルバニア紀には長期間にわたり多様性が大幅に失われた。^{[42] [43]}ペルム紀にはほんの一握りのコノドントの属しか存在しなかったが、前期三畳紀のPT絶滅後には多様性が増加した。

多様性は中期から後期三畳紀にかけて減少し続け、三畳紀とジュラ紀の境界直後に絶滅した。古生代における多様性の多くは海面と気温によって制御されていたと思われ、後期オルドビス紀と後期石炭紀には気温の低下、特に氷河期とそれに伴う海洋後退により大陸棚面積が減少したため、大きな減少が見られた。しかし、最終的な絶滅は生物間の相互作用、おそらくは中生代の新種との競争によるものと考えられる。 ^[44]

コノドンタの分類はSweet (1988)、^[8] Sweet & Donoghue (2001)、^[10]およびMikkoの系統発生アーカイブ^{[45]に基づいています。 [説明が必要]}

• コノドンタ・ パンダー級、1856年[コノドントフォリダ・ アイヒェンベルク、1930年。「ユーコノドン類」 ベングトソン、1976年]
  • カビドンティ ・スウィート、1988年
    • オーダーベロデリダ?スイート、1988
      • カモ科? Fåhraeus & Hunter, 1985
      • ベロデリダエKhodalevich & Tschernich, 1973
      • ダプシロドン科?スウィート、1988
    • プロコノドン ティダスウィート注文、1988
      • コルディロドン科 リンドストローム、1970
      • フクロウヒゲウオ 科 ミラー, 1981
      • ニセアカゴケグモ科? Wang & Aldridge, 2010
      • プロコノドン科 リンドストローム、1970
      • ピゴドン科?バーグストロム、1981
  • コノドンティ ・パンダー、1856年 ノン・ブランソン、1938年
    • プロトパンデロドン目 Sweet, 1988
      • アカントドン科リンドストローム、1970
      • クラボハムリ科リンドストローム、1970
      • ドレパノイストドン科? Fåhraeus, 1978 [ディスタコドン科Bassler, 1925 ]
      • プロトパンデロドン科リンドストロム、1970 [スコロポドン科ベルグストロム、1981 ;オネオトドン科ミラー、1981 ;ツリガネ科ミラー、1981年]
      • セラトグナ科? Zhen et al., 2009
      • ストラカノグナ科?バーグストロム、1981 [コルヌオドン科の突端、1984 ]
    • パンデロドン目 スイート、1988
      • パンデロドン科リンドストローム、1970
    • プリオニオドン 目Dzik, 1976 (側系統)
      • アコドン科？Dzik、1993 [Tripodontinae Sweet、1988 ]
      • カハバグナ科？ストゥージ＆バニョーリ 1999
      • ディスタコドン科?バスラー、1925 年終了。ウルリッヒとバスラー、1926年[Drepanodontinae FåhraeusとNowlan、1978年。ロンコディニナエ・ハス、1959 年]
      • ガマチグナ科? Wang & Aldridge, 2010
      • ヤブロンノドン科? Dzik, 2006
      • ヌレリ科？ポメシャーノ＝チェルキ、1967年
      • パラコルディロドン科?バーグストロム、1981
      • Playfordiidae? Dzik、2002
      • ウルリコディニ科?バーグストロム、1981
      • ロッソダス・ レペツキー＆エシントン、1983年
      • Multioistodontidae Harris、1964 [Dischidognathidae]
      • オリストドン科リンドストロム、1970年[ジュアノグナ科ベルグストロム、1981年]
      • 歯周病菌リンドストローム、1970
      • コザクラインコ科 Lindström、1970 年 sensu Sweet、1988 年
      • プリオニオドン科Bassler, 1925
      • フラグモドン科ベルグストローム、1981 [チルトニオドン科ハス、1959 ]
      • プレクトディニダエ スウィート、1988
      • ピゴドン科?バーグストロム、1981
      • イクリオドンタ科
        • バログナ科 (Hass, 1959)
        • 多板顎類ベルグストロム、1981
        • ディストモドン科 Klapper, 1981
        • イクリオデリダエスイート、1988
        • イクリオドン科ミュラー & ミュラー, 1957
      • オーダープリオニオディニダ スウィート、1988
        • オエピコドン科?バーグストロム、1981
        • Xaniognathidae? Sweet、1981
        • カイログナ科 ブランソン & メル, 1944
        • プリオニオディナ科 Bassler, 1925 [ヒバルデリダエ科Mueller, 1956 ]
        • バクログナ科 リンドストローム、1970
        • エリスオニダエ クラーク, 1972
        • ゴンドレリ科 リンドストローム、1970
      • Ozarkodinida Dzik目、1976 [多顎目]
        • アンキグナトドン科? Clark, 1972
        • 始祖鳥科?ミラー、1969
        • ベロドン科?ハドル、1934
        • コレオドン科? Branson & Mehl, 1944 [ヒバルデリダエ科Müller, 1956 ; ロクソドン科]
        • エオグナトドン科?バルダシェフ、ウェッジ＆ジーグラー、2002
        • フランコディニダエ科? Dzik, 2006
        • グラジオラス科？(Hirsch、1994) [Sephardiellinae Plasencia、Hirsch & Marquez-Aliaga、2007 ;ネオゴンドレリナエ・ヒルシュ、1994 年。コルヌディニナエ果樹園、2005 ;エピゴンドレリナエ果樹園、2005 ;マルケゼリナエ・プラセンシアら。、2018年;パラゴンドレリナエ果樹園、2005 ;ニセフクロニシ科ラモフス、1977年]
        • イオワグナ科？劉ら。、2017年
        • ノビスパトドン科? (Orchard、2005)
        • Trucherognathidae? Branson & Mehl, 1944
        • ヴィヤロヴォグナティダエ科?シェン、ユアン、ヘンダーソン、2015
        • ワピティオドン科?果樹園、2005
        • Cryptotaxidae クラッパー & フィリップ、1971
        • スパトグナトドン科 ハス、1959年 [オザルコディニ科Dzik、1976年]
        • プテロスパトドン科 Cooper, 1977 [カルニオドン科]
        • コケレリ科 クラッパー、1981 [カエノドントン科]
        • 多顎科 Bassler、1925 [?エオ多顎科Bardashev、Weddige & Ziegler、2002 ]
        • パルマトレピダエ スイート、1988
        • ヒンデオドン科 (Hass, 1959)
        • エリクトグナトゥス科 オースティン＆ローズ、1981
        • グナトドン科 スウィート, 1988
        • イディオグナトドン科 ハリス＆ホリングスワース、1933
        • メストグマ科 オースティン＆ローズ、1981
        • カワラヒワ科 Austin & Rhodes, 1981
        • スウィートグナティダ エ Ritter, 1986

• 生命の進化の歴史のタイムライン
• 微小古生物学
• コノドント属の一覧
• コノドント生層序
• コノドント変質指数

• Aldridge, RJ; Briggs, DEG; Smith, M. Paul ; Clarkson, ENK; Clark, NDL (1993). 「コノドントの解剖学」. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Series B. 340 ( 1294): 405–421. doi :10.1098/rstb.1993.0082.
• Aldridge, RJ; Purnell, MA (1996). 「コノドント論争」.生態学と進化の動向. 11 (11): 463–468. doi :10.1016/0169-5347(96)10048-3. PMID  21237922.
• Donoghue, PCJ; Forey, PL; Aldridge, RJ (2000) .「コノドントの親和性と脊索動物の系統発生」。生物学レビュー。75 (2): 191–251。doi :10.1111/ j.1469-185X.1999.tb00045.x。PMID 10881388。S2CID  22803015  。
• グールド、スティーブン・ジェイ (1985)。「謎を解く」。『フラミンゴの微笑』、245-260ページ。ニューヨーク、WW ノートン アンド カンパニー。ISBN 0-393-30375-6。 
• Janvier, P (1997). 「Euconodonta」.生命の樹ウェブ プロジェクト. 2007-09-05に閲覧。
• ネル、サイモン J. 『化石の大謎：コノドント動物の探索』（インディアナ大学出版、2012 年）440 ページ
• スウィート、ウォルター (1988)。『コノドンタ：はるか昔に絶滅した動物門の形態、分類、古生態、進化史』オックスフォード、クラレンドン プレス。
• Sweet, WC; Donoghue, PCJ (2001). 「コノドント：過去、現在、そして未来」（PDF） . Journal of Paleontology . 75 (6): 1174–1184. doi :10.1666/0022-3360(2001)075<1174:CPPF>2.0.CO;2. ISSN  0022-3360. S2CID  53395896. 2022-10-30にオリジナルからアーカイブ（PDF）されました。
• リンドストローム、マウリッツ (1970)。「コノドントの超属分類学」。Lethaia . 3 ( 4): 427–445. doi :10.1111/j.1502-3931.1970.tb00834.x。

• マーク・パーネル。「ペンシルバニア紀のコノドント、イディオグナトドゥスの器官模型の斜め前方図」
• 「『捕食する顎』：コノドンタ入門」Palæos 。 2013年7月1日閲覧。
• Jim Davison (2002-10-15). 「オルドビス紀のコノドント」 . 2009-07-07閲覧。