トカゲ科

トカゲ科
保全状況
軽度懸念  （IUCN 3.1）[1]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	爬虫類
注文：	有鱗目
亜目:	イグアニア
家族：	フリュノソマ科
属:	うた
種：	U.スタンスブリアナ
二名法名
ウタ・スタンスブリアナ ベアード＆ジラード、1852年
亜種
米国スタンスブリアナ 北部側斑トカゲ 米国ネバデンシスネバダ サイドブロッチトカゲ アメリカ ユニフォミティス 高原 側斑トカゲ アメリカ ヒメトカゲ アメリカ サンベニートトカゲ 私たち。コンシナ・ セドロス横斑トカゲ U. s. martinensis サンマルティン側斑トカゲ（論争中） 米国 テイラー テイラーの側斑トカゲ (論争中)
同義語
ウタ・コンシナ ウタ・エレガンス ウタ・レヴィス ウタ・マルティネンシス ウタ・スタンスブリアナ・ヘスペリス ウタ・ステラタ ウタ・ライト ウタ・イレギュラース 外側歌声 ウタ・ネルソニ ウタ・トゥベルキュラータ

トカゲ科のトカゲの一種であるUta stansburianaは、トカゲ目トカゲ科に属する。この種は、アメリカ西部とメキシコ北部の乾燥地帯に生息する。この種は、3つの異なるオスのモルフがそれぞれ異なる戦略でメスを獲得するという、ユニークな多型性を持つことで有名である。3つのモルフは、じゃんけんのパターンに従って互いに競争し、あるモルフは他のモルフよりも有利だが、3番目のモルフに負ける。^{[2] [3] [4]}

種小名のstansburianaは、1849年から1851年にかけてユタ州のグレートソルト湖の調査と探索を目的とした遠征隊を率いて最初の標本を収集したアメリカ地形工学隊のハワード・スタンズベリー大尉にちなんで名付けられた。^{[5] [6]}

広範囲に分布し、多様性に富むユタ属のトカゲの系統学と分類学は、多くの論争を呼んでいる。^{[7] [8]}無数の形態とモルフが亜種、あるいは別種として記述されている。^[9]

• メキシコのほとんどの地域（バハ・カリフォルニアを除く）に生息する種は、非常に独特な種である東部側斑トカゲ（Uta stejnegeri）として認識されている。^[10]
• サンベニト島とセドロス島の個体群は、別種Uta stellataとU. concinnaとして分離されていましたが、現在はU. stansburianaに含まれています。
• サンタカタリナ島とサルシプエデス島のU. squamataとU. antiquaもこの種に含まれることがあるが、後者の場合は明らかに正しくなく、おそらく前者の場合も同様である。
• U. squamata の種の順位付けに用いられる同じデータに基づくと、バハ・カリフォルニア南部の個体群も（ Uta elegansとして）分離できる可能性がある。
• 提案された亜種martinensisとtayloriはおそらく有効ではありません。
• アンヘル・デ・ラ・グアルダ島、メヒア島、ラサ島の個体群は、ほぼ間違いなくUta palmeriに近い別種を構成しており、サン・エステバン島の個体群もsquamataに近いため、別種を構成している可能性がある。
• Uta encantadae、U. lowei、U. tumidarostraと名付けられたエンカンターダ島のグループ個体群の状況は完全には解決されていない。これらの別個の個体群は比較的最近に起源を持ち、この種に含まれることもあるが、潮間帯の生息地での生活に対する独自の適応から、別個に考えるべきであることが示唆されている。1種としてなのか3種としてなのかは未解決のままである。^[11]

一般的な側斑トカゲは小型のイグアナ科トカゲの一種です。オスは吻から肛門まで最大 60 mm (2.4 インチ) まで成長しますが、メスは一般的にそれより少し小さいです。色素の程度は性別と個体数によって異なります。オスの中には背中と尾に青い斑点が広がったり、側面が黄色やオレンジ色だったり、模様のないものもあります。メスは背中や側面に縞模様があったり、比較的地味な場合もあります。オスもメスも前肢のすぐ後ろの側面に目立つ斑点があります。^[13]一般的な側斑トカゲでは色彩が特に重要で、オスとメス両方の交尾行動と密接に関係しています。^{[2] [14]}

ノドグロトカゲの喉の異なる形態は、疾走速度にも影響を及ぼします。3つの形態すべてにおいて、疾走速度は青色、黄色の喉の明るさ、オレンジ色の喉の彩度と正の相関関係にあります。喉の色彩は疾走速度やトカゲの体重と正の相関関係にありますが、トカゲの鼻先と後肢の長さには影響しません。ユタ州立大学の研究者は、この身体能力と色の関係が、オスのノドグロトカゲの性的競争に役割を果たしていると示唆しています。^[15]

繁殖期の終わりのオスのトカゲの速度は体温に依存します。体温が35〜38℃のときに、このトカゲは最高の疾走速度を発揮します。^[16]

風力発電所内の個体群と近隣の対照群を比較すると、オオトカゲの酸化ストレスに違いは見られません。メスの酸化ストレスは産卵数とともに増加します。^[17]

DNA核マイクロサテライトの分析により、オスのワラビトカゲのじゃんけんの行動パターンに関する遺伝学的証拠が得られました。3つのモルフすべてが存在する集団では、黄色い喉と青い喉の個体間の父親の共有は偶然の確率を大幅に下回る割合で発生しますが、黄色い喉とオレンジ色の喉のオス間の父親の共有は偶然の確率を大幅に上回る割合で発生します。さらに、青い喉のオスは、黄色い喉の隣人がほとんどであるにもかかわらず、オレンジ色の喉のオスと父親を共有することが多かった。^[3]

血漿 テストステロン濃度は、発育中および発育後の3つのオスの形態形成において重要な役割を果たしている。オレンジ色の喉を持つオスは、黄色の喉を持つオスや青色の喉を持つオスに比べて、血漿テストステロン濃度が46～48%高い。他の2つのオスの形態における血漿テストステロン濃度の実験的上昇は、通常のオレンジ色の喉を持つオスに見られる程度まで、耐久力、攻撃性、および縄張りの 広さの増加につながった。さらに、黄色の喉を持つオスから青色の喉を持つオスへの変態は、血漿テストステロン濃度の上昇を伴う。^[18]

トカゲ科のヤモリの喉の色は遺伝的に決定され、高い遺伝率を持つ。^[2]喉の色は、3つの対立遺伝子を持つ単一のメンデル遺伝因子によって決定される。オスでは、o対立遺伝子が優勢対立遺伝子であり、b対立遺伝子はy対立遺伝子に対して劣勢である。したがって、表現型的にオレンジ色の喉を持つオスは、 oo、ob、oyのいずれかの遺伝子型を持つ。黄色の喉を持つオスは、yyまたはybのいずれかの遺伝子型を持ち、青い喉のオスはbbのみである。メスでは、優勢なo対立遺伝子を持つ個体はすべてオレンジ色の喉を持ち、 o対立遺伝子を持たない個体は黄色い喉を呈する。^[14]

ワラジムシトカゲにとって、手足は捕食者に対する防御の役割を果たしている。尾がなくても生き残れる能力は、捕まった後に捕食から逃れることを可能にする。この防御機構は有利になり得るが、尾を失うことはトカゲの生存と繁殖に悪影響を与えることもある。Uta stranburianaの場合、尾を失うことは仲間の中での社会的地位の喪失を伴い、これにより彼らはより優れた行動圏を獲得し維持することが困難になることがある。しかし、尾の喪失が生存率に与える影響は、死亡率が低い場合にのみ顕著である。ワラジムシトカゲの全体的な死亡率が平均より30～40％高い場合、尾の状態は成体と幼体の生存に影響を与えない。^[19]これは、ワラジムシトカゲの尾がエネルギー脂質の貯蔵庫ではないためである。前述のように、尾を失ったトカゲは尾のないトカゲよりも捕食されるリスクが高くなります。社会的地位はシラミバトカゲにとって重要な生存メカニズムであるため、研究者は、社会的地位の低下につながる尾の喪失により、尾のないシラミバトカゲはより劣悪な生息域に生息することを余儀なくされると示唆しています。したがって、尾を失うと生理的防御メカニズムが失われるだけでなく、シラミバトカゲは劣悪な生活環境に生息する傾向があり、捕食されるリスクが高まります。^[20]

オスのワラビトカゲは喉の色に明確な多様性を示し、3つの異なるカテゴリーに分けられる。これら3つの異なるモルフはそれぞれ、配偶者獲得競争の仕方が異なり、繁殖個体群内の変異は頻度依存性淘汰のじゃんけんメカニズムによって維持される。ある繁殖期に最も一般的でないモルフが翌年に成熟した生存子孫の数が最も多いというサイクルが作られる。これは、あるモルフが他のモルフに対しては特に優れているが、3番目のモルフと比較すると劣っているためである。^[2]

• オレンジ色の喉を持つ雄は「超優勢」である。最も大きく、最も攻撃的な形態であり、比較的広い（約100平方メートルまたは120ヤード）縄張りを守り^、交尾^する雌のハーレムを維持する。オレンジ色の喉を持つ個体から雌を奪うことに長けているが、黄色の喉を持つ雌の擬態による寝取られには弱い。 ^[2]オレンジ色の喉を持つ雄は、他の2つの形態と比較して、年間生存率が大幅に低い。^[18]
• 青い喉のオスは「優位」である。彼らは中程度の大きさで、メスが1羽しかいない小さな縄張りを守っている。彼らは守るべきメスが1羽だけなので、黄色い喉のオスを捕まえるのが得意だが、より大きく攻撃的なオレンジ色の喉のオスにメスを奪われる可能性もある。^[2]
• 黄色い喉のオスは「スニーカー」である。彼らの色は性的に成熟したメスのそれに似ており、彼らは通常、優位なオレンジまたは青い喉のオスに遭遇すると、メスの「拒絶」のディスプレイを真似する。他のモルフとは異なり、黄色い喉のオスは縄張りを持たない。その代わりに、彼らは他のいくつかのトカゲの縄張りと重なることもある広範囲の行動圏を持っている。^{[2] [18]}彼らは擬態を頼りに、監視されていないメスとこっそり交尾する。これは、青い喉のオスの単一の厳重に守られたメスよりも、オレンジ色の喉のオスが維持するハーレムの間でより簡単に達成される。オレンジ色の喉のオスは死亡率が最も高いが、黄色い喉のオスは死後の受精（死後出産）の相対的な率が高く、これは彼らの生殖戦略の一部として精子競争への依存度が高いことを示している。 ^[3]黄色い喉のオスは、特定の状況では、繁殖期に青い喉のオスに変身することがあります。この変身は、通常、近くにいる優位なオスの死によって引き起こされ、黄色い喉のオスが発達させる青い斑点は、遺伝的に青い喉のオスの青い斑点とは質的に異なります。黄色い喉のオスはすべて変身するわけではありませんが、変身すると、メスの擬態をやめて、「優位」形態の行動パターンを採用します。優位なオスが黄色い喉の色になるという逆方向の変身は観察されていません。^[18]

メスのイシガメトカゲも、喉の色に関して行動的に相関した違いを示すことが示されています。オレンジ色の喉のメスはr戦略家であると考えられています。通常、多くの小さな卵からなる大きな卵を産みます。対照的に、黄色の喉のメスはK戦略家で、より少ない、より大きな卵を産みます。オスのモルフと同様に、これら2つのメスのモルフの頻度も時間とともに循環します。しかし、この周期はより短く (オスのモルフの4年または5年周期と比較して2年)、頻度に依存した性選択の結果ではありません。代わりに、オレンジ色の喉のメスは、食物をめぐる競争がそれほど激しくなく、捕食による選択圧も少ない、より低い個体群密度でより成功します。^[14]個体群密度が高い場合や捕食動物が多い場合、黄色い喉のメスは繁殖成功率が高くなる傾向があります。一般的に、孵化したばかりの幼体が大きいほど短期的および長期的な生存率が高く、この利点は資源不足の時期にさらに顕著になります。側斑トカゲは孵化後すぐに攻撃的な行動を見せ、サイズがわずかに異なるだけでも社会的優位性が高まり、より小さな幼体との競争で勝つ能力が高まります。^[21]

メスのワラビトカゲは、平均5.1個、最大9個の卵を一回の産卵で産みます。黄色い喉のメスによく見られるように、産卵数が少ないと、産卵時に卵が破裂したり、卵が固まる頻度が高くなります。これは、メスが産む卵1つ1つにどれだけの労力を割くことができるかという生理学的上限があることを示唆しています。^[4]

メスのワラビトカゲに尾があると、繁殖に影響が出る可能性がある。尾のないメスのトカゲは、この生理的防御機構がないために捕食されるリスクが高まり、全体的な生存率が低下している。尾のないメスのワラビトカゲは死亡リスクが増加するものの、尾を失っても成長や繁殖に悪影響を与えるようなエネルギー的ハンディキャップにはならない。さらに、春にメスと交尾しようとする成体のオスに尾がないと、交尾が成功する能力が低下することから、尾があれば繁殖期にオスが性的パートナーを引き付ける可能性が高まることが示唆される。^[22] 生理的特徴がメスの繁殖に影響する方法に加えて、メスの年齢、生息環境、繁殖期の時期もメスの繁殖力に影響する。ユタ州立大学の研究者らが行った研究では、年長のメスは1歳のメスよりも多くの卵を産むこと、また、メスの繁殖力に関してこれまで観察されてきた年間の変動は、産卵数（産卵頻度）の変動によるものであり、産卵数の平均によるものではないことが確認された。^[23]

ワラヒワトカゲの生殖期が進むにつれて、メスは産む卵の数は減るが大きくなる傾向がある。研究者たちは、これは卵の大きさと卵の数のトレードオフが原因であると考えている。生殖期の後半になると、メスのトカゲは卵の大きさを大きくして、より大きく競争力に優れた幼体を産むように淘汰される。これは、この時期は一般に餌が少なく、幼体の密度が高いためである。また、メスは残りの生殖エネルギーを最後の卵に注ぐため、生殖期の終わりには卵の数が少ない方が淘汰されるのではないかとも示唆されている。したがって、これらのメスは、残りのエネルギーがうまく使われ、孵化した幼体が生き残る可能性が高いことを確認したいのだ。卵の数が少なくなると、メスのワラヒワトカゲが最後の卵にエネルギーを配分するとき、各幼体は母親からより多くの親としての投資を受けることになる。これは、母親のエネルギーが、より小さな卵の幼体の間で均等に分割されると仮定した場合である。^[24]ユタ州立大学 の研究者らは、卵の頻度が降雨量と正の相関関係にあることも検証した。その結果、冬の降雨量とメスのワラビトカゲの卵の頻度には因果関係があることが示された。研究者らは、気温が春の最初の卵の時期と産卵に重要な役割を果たしており、冬の降雨量の増加がメスのワラビトカゲの卵の早期産卵を誘発すると示唆した。^[23]

「じゃんけん」交配戦略は、遺伝学に基づいた雄の多型性であり、米国とメキシコの多くのワタリトカゲの個体群で何百万年もの間維持されてきた。しかし、種分化は、個体群が雄の形態の1つ以上を失ったときに、個体群間の生殖的隔離の形成から生じた。[ ^{25] [26]}しかし、雄の形態の喪失による種分化は、個体群が1つ以上の雄の形態を失い、祖先の多型を持つ個体群から生殖的に隔離されたときに起こった。^[27]ワタリトカゲの場合、最も一般的に失われる形態はスニーカー型の雄である。^[27]他のケースでは、環境の急速な変化に応じて形態間の交雑が起こった結果として種分化が起こった。^{[25] [28]}

雄のモルフの喪失は、残りのモルフの選択を変える可能性がある。^[29]  例えば、側斑トカゲでは、雄のモルフの喪失後に雌の配偶者の好みが変わり、かつては他の雄のモルフが配偶者をめぐって失われたモルフに勝つことを可能にしていた対立遺伝子は、もはやそれほど有利ではなくなる。^[29] これらの選択の変化は、多くの場合、より大きな性的サイズの二形性につながる。^[29]側斑トカゲに見られるように、オスとメスのサイズが大きくなるのは、通常、多型の喪失の後である。^[27] 捕食者と被食者の力学も、雄のモルフの喪失後に変化し、捕食者は残った形態を捕食するように進化する。^[29]

優位なオスのワラビトカゲは、縄張りを守るために攻撃的である。縄張り内に同種の個体がいるのを見つけると、定住個体は警戒を強める。侵入者に近づく前に、1回以上の「腕立て伏せ」（垂直に上下する動き）をし、背中を反らせ、手足を伸ばします。^[13]侵入者が別のオスの場合、定住個体は侵入者に突進したり、突っついたり、噛み付いたりして追撃し、侵入者は通常、その後逃げていきます。

尾の長さは、優位性の階層構造を決定する上で重要である。他の多くのトカゲ種と同様に、オオトカゲは尾の自切を逃避手段として利用する。しかし、尾の長さが短くなると、オスとメスの両方で社会的地位の喪失も招く。^[30]オスはメスよりも尾の自切をあまり行わないが、これはオスにとって社会的地位の重要性が増しているためと考えられる。従属的なメスは交尾できるが、オスの生殖の成功は社会的地位に直接結びついている。^[31]

侵入者がメスの場合、オスの居留者は求愛行動を開始する。求愛行動は、回り込む、脇腹を噛む、舐める、匂いを嗅ぐ、浅く頭を上下させる、そして最終的に交尾するといった行動である。求愛行動の主なきっかけは体型と受動性であり、オスが他の種の小型トカゲや、より小型の従属的側斑トカゲに求愛し交尾しようとするのが観察されている。^[32]

ワタリガメには3つの異なるモルフがあり、オレンジと青のモルフは縄張り意識が強いことが知られており、黄色のモルフは縄張り意識が弱いことが知られています。縄張り意識のあるオレンジと青のモルフは、縄張りを獲得して守るために空間処理メカニズムに依存しているため、これらの違いを理解することが重要です。これは、新しい空間情報の処理、認識、学習を担う脳の領域において、3つのモルフ間で神経可塑性に違いがあることを示唆しています。ネバダ大学が発表した研究では、縄張り意識のあるワタリガメを広い空間に置くと、空間学習を担う脳の領域で新しいニューロンの生成が刺激されることが研究者によって確認されました。興味深いことに、これは非縄張りの黄色い側斑トカゲの形態では起こらない。これは、非縄張りの形態には、オレンジや青の形態のように縄張り意識を持って行動する神経能力がないことを示す。^[33]

性淘汰と自然淘汰という相反する力は、側斑トカゲの代替生殖戦略における形質の多様性の維持にとって重要です。これらのトカゲの喉の表現型を決定する OBY 遺伝子座は、オスの側斑トカゲにおけるテストステロンのゴナドトロピンホルモン調節レベルによって影響を受ける重要な遺伝子マーカーです。Suzanne Mills は、oo、ob (オレンジ表現型)、bb (青表現型) のオスは、生殖成功の生理的および行動的能力に近づいていることを確認しました。一方、yy および by (黄色表現型) のオスは、生理的最大値を下回っています。研究者らは、ゴナドトロピンのレベルはオスのヨコバトトカゲの生理学的、形態学的、行動学的変異の維持に重要であるが、黄色い喉のヨコバトトカゲのオスの性的信号の免疫抑制にも関与していると主張している。 ^[34]

縄張り行動はこれらのトカゲの異なる形態の違いを定義する上で重要ですが、縄張りを持つヨコブトカゲと持たないヨコブトカゲの両方において、環境経験が皮質容積に重要な役割を果たします。ヨコブトカゲの異なるオスの形態間の表現型の違いは、トカゲが遭遇する経験によって悪化する可能性があります。LaDage Roth Sinervo ら 2016 は、縄張りを持つヨコブトカゲと持たないヨコブトカゲの両方の環境経験が脳の皮質容積に影響を及ぼすことを確認しました。これらのトカゲが管理された飼育環境で成長すると、縄張りがあるかどうかに関係なく、脳の皮質容積は小さくなります。これが重要なのは、空間認識と処理が脳の皮質領域で行われ、生存に重要な縄張り意識などの特定の行動が空間の認識に依存しているためです。したがって、トカゲの経験は皮質容積、ひいては皮質表現型に影響を及ぼします。^[35] 縄張り意識、空間情報処理、神経可塑性の間には確実な関係がありますが、研究者らはテストステロンが内側皮質容積の調節に役割を果たしていると示唆しています。さらに、研究では、テストステロンは縄張り意識のないオスよりも縄張り意識のあるオスに大きな影響を与えることが実証されています。これは、繁殖期にオスの縄張り意識、縄張りの大きさ、テストステロンレベルが増加するためと考えられます。テストステロンレベルの上昇と縄張り行動の増加の間に因果関係があることを確認するにはさらなる研究が必要ですが、縄張り意識のある動物は空間記憶に頼って縄張りの境界を記憶しており、これは自分の生活空間の範囲に入ってくる可能性のある潜在的なメスのパートナーを検出するために重要です。^[36]

野生ではイシガメトカゲは多種多様な捕食動物に遭遇し、捕食を避けるためにさまざまな逃避行動をとる。カナダ動物学ジャーナルに掲載された研究では、研究者らはこれらの逃避行動（逃走開始距離、逃走距離、避難場所への進入）は、トカゲが遭遇する捕食動物の種類や、その捕食動物が環境に比較的多く生息しているかどうかによって変わらないことを確認した。しかしイシガメトカゲは捕食性のトカゲに遭遇した場合は避難場所へ直接逃げる傾向があるのに対し、捕食性のヘビに遭遇した場合は避難場所へ直接逃げる傾向が低い。^[37]

トカゲ科のトカゲは、性別や季節によって影響を受ける摂食行動を示す。ベストらが実施した研究では、これらのトカゲは、特定の季節に、その地域内の節足動物の個体群に基づいて餌を摂取することが判明した。これらの個体群は年によって異なり、異なる節足動物の個体群は季節によって変動する。この研究では、性別と餌の間に相関関係が示され、性別が摂食行動や餌に影響を与える理由を推測するいくつかの理論が生まれた。1つのメカニズムは、縄張りの防衛や配偶者の誘致など、性別に依存する行動の違いが摂食行動の原因、または摂食行動の要因であると提案している。あるいは、摂食行動の性差は、個体がそれぞれのサイズに適した獲物を食べる（例：小さなメスはより小さな獲物を消費する）ことで、種内資源競争を減らすのに有利に働く可能性もある。^[38]

ワルドシュミット、ジョーンズ、ポーター（1986）は、ワルドシュミットの体温は食物の消費速度と摂取した食物の通過時間に影響を与えるが、消化係数には影響を与えないことを確認した。トカゲの体温が20 ℃から36℃の間で上昇すると、摂食確率は曲線的に増加し、摂取した食物の通過時間は曲線的に減少した。^[39]

ほとんどの動物と同様に、ヨコバイトカゲはさまざまな寄生虫に感染しています。腸内寄生虫には線虫^[40]や条虫^[41]が含まれます。血液寄生虫には、アピコンプレックス綱に属するSchellackia occidentalis [42] や Lankesterella 属の種が含まれます。 [43] 外皮は数種のダニに感染します。 [44] これらのうち、Neotrombiculaが最も ^一般的な外部^寄生虫です。 [ ⁴⁴ ]風力発電所^付近のヨコバイトカゲの個体群ではNeotrombicula の寄生虫の数が減少しています。^[17] 寄生虫は、感染と闘うために体温を変化させるため、ヨコバイトカゲの代謝や繁殖成功度を変化させる可能性があります。^[45]

• ウィキメディア・コモンズのUta stansburianaに関連するメディア
• カリフォルニア大学サンタクルーズ校、血縁関係のないオスのトカゲ同士の協力が進化論に新たな展開をもたらす（シネルボとクロバートの 2001 年論文に関するエッセイ）