多型性（生物学）

多型性は、生態学、遺伝学、進化論、分類学、細胞学、生化学など、複数の学問分野の境界を越える概念です。異なる学問分野では同じ概念に異なる名前が付けられることもあれば、異なる概念に同じ名前が付けられることもあります。例えば、生態遺伝学ではEB Ford (1975) ^{[ 4 ]}によって、古典遺伝学ではJohn Maynard Smith (1998) ^{[ 7 ]}によって確立された用語があります。進化生物学者のJulian Huxley (1955) は、より短い用語である morphism を好んで使用しました。 ^{[ 8 ]}

生物の多様な形態を表す同義語は数多く存在する。最も一般的なのは morph と morpha であり、より正式な用語は morphotype である。form とphase という用語も用いられることがあるが、動物学ではそれぞれ動物集団における「form」と、環境条件（温度、湿度など）による生物の色やその他の変化としての「phase」と混同されやすい。表現型形質や特徴という表現も可能だが、それは身体のごく一部しか表さないことを意味する。

動物学の分類命名法では、「morpha」という語と形態を表すラテン語名を二名法または三名法の名称に加えることができます。しかし、これは地理的に変異した環状種や亜種、特に多型種との混同を招く可能性があります。形態は国際動物命名規約（ICZN）において正式な地位を有していません。植物分類学では、形態の概念は「variety」、「subvariety」、「form」という用語で表され、これらは国際植物命名規約（ICN）によって正式に規定されています。園芸家は、この「variety」の使用を、栽培品種（ブドウ栽培、稲作農業の専門用語、園芸の非公式な用語）と、法的概念である「植物品種」（知的財産の一形態としての栽培品種の保護）の両方と混同することがあります。

すべての多型は遺伝的基盤を持つため、遺伝的多型には特別な意味がある。

• 遺伝的多型とは、同じ地域で 2 つ以上の不連続な形態が同時に発生し、最もまれな形態が反復突然変異や移住だけでは維持できないような割合で存在する状態であり、元々は Ford (1940) によって定義されました。^{[ 6 ] [ 11 ] : 11}現在では、Cavalli-Sforza と Bodmer (1971) による後の定義が使用されています。「遺伝的多型とは、同じ集団で 1 つの遺伝子座に 2 つ以上の対立遺伝子が存在し、それぞれがかなりの頻度で出現する状態」であり、最小頻度は通常 1% とされています。^{[ 12 ] [ 13 ]}

この定義は、a)同所性：交配可能な単一の集団であること、b) 離散的な形態であること、c) 突然変異のみによって維持されているわけではないこと、という3つの要素から成り立っています。

簡単に言うと、多型という用語はもともと、種内の正常な個体を区別する形状や形態の変異を説明するために使用されていました。現在、遺伝学者は、各ヒトゲノムを固有のものにする、個体間の機能的にはサイレントなDNA配列の違いを説明するために遺伝的多型という用語を使用しています。^{[ 14 ]}

遺伝的多型は、形態が徐々に別の形態に置き換わる一時的な多型とは対照的に、自然選択によって集団内で積極的にかつ安定的に維持される。 ^{[ 15 ]： 6-7}定義上、遺伝的多型は形態間のバランスまたは平衡に関係する。それを維持するメカニズムは、平衡選択の一種である。

• ヘテロシス（またはヘテロ接合体優位）： 「ヘテロシス：ある遺伝子座のヘテロ接合体は、どちらのホモ接合体よりも適応度が高い」。^{[ 4 ] [ 7 ]： 65 [ 11 ]}
• 頻度依存選択：特定の表現型の適応度は、特定の集団における他の表現型に対するその表現型の頻度に依存します。例：獲物の切り替え。捕食者がより頻繁に出現する形態に集中するため、獲物のまれな形態の方が実際には適応度が高くなります。^{[ 4 ] [ 15 ]}
• 適応度は時間的にも空間的にも変化する。遺伝子型の適応度は、幼虫期と成虫期の間、あるいは生息域の異なる地域間で大きく異なる可能性がある。^{[ 11 ]： 26}
• 選択は様々なレベルで異なる働きをする。ある遺伝子型の適応度は、集団内の他の遺伝子型の適応度に依存する可能性がある。これは、生存と繁殖の観点から最善の行動が、その時点で集団内の他の個体が何をしているかに依存する多くの自然状況を網羅している。^{[ 7 ]： 17章7節}

ほとんどの遺伝子は、生物の表現型に複数の影響を及ぼします（多面発現）。これらの影響の中には目に見えるものもあれば、隠れているものもあるため、他の影響を特定するには、遺伝子の最も明白な影響を超えて調べることが重要になることがよくあります。遺伝子が重要でない目に見える特徴に影響を与えているにもかかわらず、適応度の変化が記録されるケースがあります。このような場合、適応度の変化は遺伝子の隠れた影響によるものである可能性があります。多面発現は、単一の根本的な原因因子のみで1つ以上の臓器系に影響を与える出生異常を説明しようとする多くの臨床形態異常学者にとって、継続的な課題となっています。多くの多面発現性疾患では、遺伝子異常とその症状との関連性は明らかではなく、理解もされていません。^{[ 16 ]}

「中立形質が有利な形質と多面的に結びついている場合、それは自然選択の過程によって生じる可能性がある。選択されたが、それが適応であるという意味ではない。なぜなら、選択されたとはいえ、その形質に対する選択はなかったからである。」^{[ 17 ]}

エピスタシスとは、ある遺伝子の発現が別の遺伝子によって修飾される現象である。例えば、遺伝子Aは、対立遺伝子B1（別の遺伝子座にある）が存在する場合にのみその効果を発揮し、存在しない場合には効果を発揮しない。これは、2つ以上の遺伝子が組み合わさって、複数の特性に協調的な変化をもたらす方法の一つである（例えば、擬態など）。スーパー遺伝子とは異なり、エピスタシス遺伝子は密接に連鎖している必要はなく、同じ染色体上にある必要もない。

多面発現と上位性という2つの現象は、遺伝子がかつて考えられていたような単純な形で形質と関連している必要はないことを示している。

多型は単一の遺伝子座の対立遺伝子によって制御される場合もあるが（例：ヒトのABO式血液型）、より複雑な形態は、単一の染色体上に密接に連鎖した複数の遺伝子からなるスーパー遺伝子によって制御される。チョウのベイツ型擬態や被子植物の異型花柱性は、その好例である。このような状況がどのようにして生じたのかについては長年にわたり議論が続いており、未だに解決されていない。

遺伝子ファミリー（類似または同一の機能を果たす複数の密接に連鎖した遺伝子）は単一の元の遺伝子の重複によって生じるのに対し、スーパー遺伝子の場合は通常そうではない。スーパー遺伝子では、構成遺伝子のいくつかがかなり異なる機能を持つため、選択の下で一緒になったに違いない。このプロセスには、交叉の抑制、染色体断片の転座、そしておそらくは時折シストロンの重複が含まれる可能性がある。交叉が選択によって抑制されることは長年知られている。^{[ 18 ] [ 19 ]}

議論の中心は、スーパー遺伝子を構成する遺伝子が別々の染色体上で始まり、その後再編成されたのか、それとも同じ染色体上で始まる必要があるのか​​という点であった。当初は、染色体再編成が重要な役割を果たすと考えられていた。^{[ 20 ]}この説明はEBフォードに受け入れられ、彼の生態遺伝学に関する記述に組み込まれた。^{[ 4 ]：第6章[ 11 ]： 17-25}

しかし、遺伝子が同じ染色体上で始まると考える人も多い。^{[ 21 ]}彼らは、スーパー遺伝子はin situで発生したと主張している。これはターナーの篩仮説として知られている。^{[ 22 ]}ジョン・メイナード・スミスは、彼の権威ある教科書^{[ 7 ]}でこの見解に同意したが、この問題はまだ決定的に解決されていない。

ニッチ研究の創始者であるG.エヴリン・ハッチンソンは、「生態学的観点からすると、すべての種、少なくともすべての一般的な種は、複数のニッチに適応した個体群から構成されている可能性が非常に高い」とコメントした。^{[ 26 ]}彼は例として性的サイズ二型と擬態を挙げた。オスが短命でメスより小さい場合、オスはメスの前成体期後期と成体期にメスと競争しない。サイズの違いにより、両性が異なるニッチを利用できる可能性がある。アフリカの蝶Papilio dardanusのような精巧な擬態の例では、メスの形態は、ベイツ型擬態と呼ばれるさまざまな不味いモデルを模倣し、多くの場合同じ地域で模倣する。 ^{[ 27 ]}各タイプの擬態の適応度は、より一般的になるにつれて低下するため、多型は頻度依存選択によって維持される。したがって、擬態の効率は、はるかに増加した総個体群で維持される。ただし、それは1つの性別内でも存在し得る。^{[ 4 ]：第13章}

女性限定の多型性と性的暴行の回避

Papilio dardanusの雌限定多型は、性的対立の結果と説明できます。Cook ら (1994) ^{[ 28 ]}は、タンザニアのペンバ島に生息するP. dardanus集団の一部の雌に見られる雄のような表現型は、配偶者を探している雄に見つからないように機能していると主張しました。研究者らは、雄の配偶者選択は頻度依存選択によって制御されていることを発見しました。これは、希少な形態は一般的な形態よりも交尾の試みによる被害が少ないことを意味します。雌が雄の性的嫌がらせを避けようとする理由は、雄の交尾の試みが、繁殖力や寿命など、さまざまな方法で雌の適応度を低下させる可能性があるためです。^{[ 29 ] [ 30 ]}

個体が複数の形態のうちどれを示すかを決定するメカニズムはスイッチと呼ばれます。このスイッチは遺伝的である場合もあれば、環境的である場合もあります。性決定を例にとると、ヒトではXY性決定システムによって遺伝的に決定されます。膜翅目（アリ、ハチ、スズメバチ）では、性決定は半数体二倍体によって行われ、雌はすべて二倍体、雄は半数体です。しかし、一部の動物では環境要因が性を決定します。ワニはその有名な例です。環境要因による多型は多型現象と呼ばれます。

多型性システムは、遺伝的多型性にはない環境に対する柔軟性をある程度備えている。しかし、そのような環境要因による誘発は、2つの方法のうちでは比較的まれである。

多型性の調査には、野外調査と実験室調査の両方の手法を用いる必要がある。野外調査では：

• 発生状況、習性、捕食行動に関する詳細な調査
• 境界が明確に定義された生態学的地域または複数の地域の選択
• データの取得、マーキング、リリース、再取得
• 形態の相対数と分布
• 人口規模の推定

そして実験室では：

• 交配からの遺伝子データ
• 人口収容ケージ
• 可能であれば染色体細胞診
• 形態が隠蔽されている場合は、クロマトグラフィー、生化学、または同様の技術を使用する。

適切な現地調査がなければ、その多型が種にとってどのような意味を持つのかは不明瞭であり、実験室での繁殖を行わなければ遺伝的基盤は明らかにならない。昆虫の場合でも、研究には何年もかかることがある。19世紀に指摘されたベイツ型擬態の例は、現在もなお研究が続けられている。