キメラ（遺伝学）

遺伝的キメリズムまたはキメラ（ / k aɪ ˈ m ɪər ə / ky- MEER -əまたは/ k ɪ ˈ m ɪər ə / kim- EER -ə）は、複数の異なる遺伝子型を持つ細胞で構成された単一の生物です。動物のキメラは、2つ（またはそれ以上）の胚の融合によって生成されます。植物や一部の動物のキメラでは、モザイク現象は同じ接合子に由来するが、通常の細胞分裂中の突然変異によって異なる異なるタイプの組織に関係しています。

通常、遺伝的キメリズムは、一見しただけではわかりませんが、親子関係を証明する過程で発見されることがあります。^[1]より実際的には、農学では、キメラは、異なる遺伝子構成を持つ2種類以上の細胞で組織が構成されている植物または植物の一部を指します。芽の突然変異から発生する場合もあれば、まれに接ぎ木箇所で2つの生物の細胞が融合して発生する場合もあります。この場合、一般に「接ぎ木ハイブリッド」と呼ばれますが、遺伝学的意味での「ハイブリッド」ではありません。^[2]

対照的に、各細胞に異なる品種、変種、種、属の2つの生物の遺伝物質が含まれている個体はハイブリッドと呼ばれます。 [ ^3]

動物においてキメリズムが発生するもう一つの方法は、臓器移植であり、異なるゲノムから発達した組織を1つの個体に与えることである。例えば、骨髄移植は、受容者のその後の血液型を決定することが多い。^[4]

ある程度のキメリズムは、野生の多くの動物種で自然に発生し、場合によっては、そのライフサイクルに必要な（必須の）部分である可能性があります。

キメリズムは成体のアンコウでは自然に発生し、 実際、彼らのライフサイクルの自然かつ不可欠な部分です。オスは成体になると、メスを探し始めます。オスは強力な嗅覚（または匂い）受容体を使用して、メスのアンコウを見つけるまで探します。体長1インチにも満たないオスはメスの皮膚に噛みつき、口と体の両方の皮膚を消化する酵素を放出し、血管レベルまで2匹を融合させます。この付着はオスの生存に必要になりますが、2匹のアンコウが1匹の雌雄同体の個体に融合するため、最終的にはオスが消費されます。この過程で、複数のオスが共生体として1匹のメスに付着することがあります。この場合、それらはすべて、より大きなメスのアンコウの体内に消費されます。メスと融合すると、オスは性的に成熟し、他の臓器が萎縮するにつれて大きな睾丸を発達させます。このプロセスにより、メスが卵子を産むときに精子が一定に供給されるようになり、キメラ魚はより多くの子孫を残すことができるようになる。^[5]

キメリズムは海綿動物のいくつかの種で発見されている。^[6] 1個体に4つの異なる遺伝子型が見つかっており、さらに大きな遺伝的異質性が存在する可能性がある。各遺伝子型は生殖に関しては独立して機能するが、生物内の異なる遺伝子型は成長などの生態学的反応に関しては1つの大きな個体のように振る舞う。^[6]

キバハリアリは絶対キメラであることが示されており、このような例は初めて知られている。この種の女王アリは受精卵からRR（生殖型×生殖型）の遺伝子型で生まれ、不妊の働きアリの雌はRW（生殖型×働きアリ）の配列を示し、雄アリは通常のアリのように半数体である代わりにRW遺伝子型を示すが、卵子Rと精子Wが融合しないため、一部の細胞がRゲノムを持ち、他の細胞がWゲノムを持つキメラとして成長する。^{[7] [8]}

人工キメリズムとは、研究目的または商業目的で人間が偶然に作り出したキメリズムの例を指します。

四人組キメリズムは先天性キメリズムの一種である。この状態は、2つの別々の卵子が2つの精子によって受精し、胚盤胞または接合子の段階で2つが凝集することによって発生する。その結果、細胞株が混ざり合った生物が発達する。言い換えれば、キメラは2つの一卵性双生児の融合によって形成される。したがって、キメラは男性、女性、またはインターセックスである可能性がある。^{[9] [10] [11] [12] [13] [14] [15] [引用過剰]}

四人組の状態は臓器移植や幹細胞移植に重要な意味を持つ。キメラは通常、両方の細胞株に対して免疫学的寛容性を示す。 ^[要出典]

マイクロキメリズムとは、宿主の細胞とは遺伝的に異なる少数の細胞が存在することです。ほとんどの人は母親と遺伝的に同一の細胞を数個持って生まれ、健康な人でも加齢とともにこれらの細胞の割合は減少します。母親と遺伝的に同一の細胞を多く保持している人は、いくつかの自己免疫疾患の発生率が高いことが観察されています。これはおそらく、免疫系がこれらの細胞を破壊する役割を担っていますが、一般的な免疫欠陥によりそれが妨げられ、自己免疫の問題も引き起こされるためです。

母親由来細胞の存在により自己免疫疾患の発生率が高くなることが、強皮症様疾患（自己免疫リウマチ性疾患）を患う40歳の男性を対象とした2010年の研究では、FISH（蛍光in situハイブリダイゼーション）により血流中に検出された女性細胞が母親由来であると考えられた理由である。しかし、この男性のマイクロキメリズムは消えた双子によるものであることが判明しており、消えた双子からのマイクロキメリズムが個人を自己免疫疾患にかかりやすくするかどうかは不明である。^[16]母親は子供の細胞と遺伝的に同一の細胞をいくつか持っていることが多く、兄弟姉妹の細胞と遺伝的に同一の細胞をいくつか持っている人もいる（母方の兄弟姉妹のみ。これらの細胞は母親が保持しているため兄弟姉妹に受け継がれるため）。^[要出典]

生殖細胞キメリズムは、生物の生殖細胞（精子や卵子など）が遺伝的に同一でない場合に発生します。マーモセットは、発達中の胎盤癒合により、（二卵性の）双子の兄弟の生殖細胞を運ぶことができることが最近発見されました。（マーモセットはほとんどの場合、二卵性双生児を出産します。）^{[17] [18] [19]}

生物が成長するにつれて、異なる染色体セットを持つ器官を持つようになる。例えば、キメラは、1セットの染色体を持つ細胞で構成された肝臓と、2セット目の染色体を持つ細胞で構成された腎臓を持つことがある。これは人間にも起こったことであり、かつては非常にまれであると考えられていたが、最近の証拠はそうではないことを示唆している。^{[20] [21]}

これは特にマーモセットに当てはまります。最近の研究では、ほとんどのマーモセットがキメラであり、二卵性双生児とDNAを共有していることがわかっています。^[17]マーモセットの二卵性双生児の95%は絨毛膜融合によって血液を交換し、造血キメラになります。^{[22] [23]}

セキセイインコには、羽毛の色のバリエーションが数多く存在するため、四人称キメラは非常に目立つことがあり、その結果生まれた鳥は明らかに2つの色のタイプに分かれており、中央で左右に分かれていることが多い。このような個体はハーフサイダーセキセイインコとして知られている。^[24]

動物のキメラは、有性生殖に関与する異なる受精卵に由来する遺伝的に異なる細胞の2つ以上の異なる集団から構成される単一の生物である。異なる細胞が同じ受精卵から発生した場合、その生物はモザイクと呼ばれる。先天性キメラは少なくとも4つの親細胞（2つの受精卵または初期胚が融合したもの）から形成される。各細胞集団は独自の特徴を保持し、結果として生じる生物は組織の混合物である。ヒトのキメラの事例が記録されている。^[20]

モザイク現象はキメリズムの一種であると考える者もいるが^[25] 、両者は別物であると考える者もいる。^{[26] [27] [28]}モザイク現象は細胞内の遺伝物質の突然変異を伴い、他の細胞とは異なる細胞群が生じる。自然キメリズムは出生前発育の初期段階で複数の受精卵が融合したものである。これはモザイク現象よりもはるかに稀である。^[28]

人工キメリズムでは、個体はヒトの胚の形成時に遺伝的に受け継がれた細胞系統と、臓器移植や輸血などの処置を通じて導入された細胞系統を持ちます。^[29]この状態を引き起こす可能性のある特定の移植の種類には、骨髄移植や臓器移植があり、レシピエントの体は本質的に新しい血液幹細胞を体内に永久的に組み込むように働きます。

ボクラージュは、多くのヒトの「モザイク」細胞株は「適切に検査すればキメラであることが判明する」と主張している。^[30]

対照的に、各細胞に異なる品種、変種、種、または属の2つの生物の遺伝物質が含まれている人間は、ヒト動物ハイブリッドと呼ばれます。^[31]

ドイツの皮膚科医 アルフレッド・ブラシュコは1901年にブラシュコ線について記述しましたが、遺伝学では1930年代までこの現象を表す語彙が確立されていませんでした。遺伝的キメラという用語は、少なくとも1944年のベルゴフスキーの論文以来使用されています。^[32]

この状態は先天的なものか、あるいは移植や輸血中の同種 血液細胞の注入などによって後天的に生じた合成物のいずれかである。^[要出典]

一卵性双生児では、血管吻合によって先天性キメラ症が生じる。体外受精によって生まれた場合、子孫がキメラである可能性は高くなる。^{[14]キメラは繁殖できることが多いが、子孫の生殖能力と種類は、どの細胞株が卵巣や精巣を生じたかによって決まる。一組の細胞が遺伝的に女性で、もう一組が遺伝的に男性である場合、}さまざまな程度の性差が生じる可能性がある。^[要出典]

2019年1月22日、全米遺伝カウンセラー協会は「キメリズムの説明：一人の人間が知らないうちに2セットのDNAを持つことがある理由」という記事を発表し、「双子妊娠が一人の子供に発展することは、現在ではまれな形態の一つであると考えられている。しかし、単胎妊娠の20～30％はもともと双子または多胎妊娠であったことが分かっている」と述べている。^[33]

人間のキメラのほとんどは、自分がキメラであると気付かずに一生を過ごす。表現型の違いは微妙なもの（例えば、ヒッチハイカーの親指とまっすぐな親指、目の色がわずかに異なる、体の反対側で毛の成長が異なるなど）か、まったく検出できない。キメラはまた、特定のスペクトルの紫外線下で、肩から腰にかけて下向きの矢印の先端に似た特徴的な模様を背中に見せることがある。これは、ブラシュコ線と呼ばれる色素の不均一性の表現の1つである。^[34]

もう一つのケースはカレン・キーガンのケースで、彼女も当初は子供たちの実の母親ではないと疑われていたが、腎臓移植のために成人した息子たちのDNA検査で彼女が彼らの母親ではないことが判明した。^{[20] [35]}

植物キメラの分枝キメラ、分枝キメラ、周縁キメラの区別は広く用いられている。^{[36] [37]周縁キメラは、特定の}分裂組織の子孫細胞に遺伝的差異が残るキメラである。このタイプのキメラは、後の世代の細胞にのみ影響を及ぼす分枝キメラや分枝キメラの突然変異よりも安定している。^[38]

これらは、遺伝的に異なる親、異なる栽培品種、または異なる種（異なる属に属する場合もある）を接ぎ木することで生産される。接ぎ木後に組織が部分的に融合して、1つのシュートに両方のタイプの組織が保存された単一の成長生物を形成することがある。^[39]構成種がさまざまな特徴で異なる可能性があるのと同様に、それらの周縁キメラの行動は非常に多様であると思われる。^[40]そのようなキメラとして最初に知られたのは、おそらくフィレンツェのシトロンとサワーオレンジが融合したビザリアだろう。接ぎ木キメラのよく知られた例としては、ラバーナムとエニシダが融合したラバーノシティスス「アダミイ」や、リンゴやナシの複数の品種が同じ木に接ぎ木された「ファミリー」ツリーがある。多くの果樹は、苗木の体を台木に接ぎ木することで栽培されている。^[41]

これらは、層ごとに染色体構成が異なるキメラです。時折、分裂の誤りにより個々の染色体または染色体断片が失われたり得られたりすることでキメラが発生します。^[42]より一般的には、細胞キメラでは、変化した層に正常な染色体の単純な倍数があります。細胞の大きさや成長特性にさまざまな影響があります。

これらのキメラは、核遺伝子が優性または劣性対立遺伝子に自然発生的または誘導的に突然変異することによって発生します。通常、葉、花、果実、またはその他の部分で一度に 1 つの形質が影響を受けます。^{[引用が必要]}

これらのキメラは、プラスチド遺伝子の自然発生的または誘発的な突然変異によって発生し、その後栄養成長中に 2 種類のプラスチドが選別されます。あるいは、自殖または核酸熱力学の後、プラスチドはそれぞれ混合卵または混合接合子から選別される可能性があります。このタイプのキメラは、発生時に葉の選別パターンによって認識されます。選別が完了すると、周縁キメラは非メンデル遺伝によって、似たような外観の核遺伝子差異キメラと区別されます。斑入り葉キメラの大部分はこの種類です。^{[引用が必要]}

すべてのプラスチド遺伝子および一部の核遺伝子の差異キメラは、葉の中のプラスミッドの色に影響を及ぼし、これらはクロロフィルキメラ、または好ましくは斑入り葉キメラとしてグループ化されます。ほとんどの斑入りの場合、関連する突然変異は、突然変異した組織内の葉緑体の喪失であり、そのため植物組織の一部には緑色色素がなく、光合成能力もありません。この突然変異した組織は単独では生存できませんが、正常な光合成組織との協力により生存を維持します。時には、核遺伝子とプラスチド遺伝子の両方に関して異なる層を持つキメラも見つかります。^{[引用が必要]}

植物の回復段階で植物キメラが発生する理由は複数あります。

1. シュート器官形成のプロセスは多細胞起源から始まります。^[43]
2. 内因性耐性により、弱い選択因子が無効になります。
3. 自己防衛機構（交差防御）。変異した細胞は、変異していない細胞を守るための警備員として機能します。^[44]
4. 遺伝子組み換え細胞の観察可能な特徴は、マーカー遺伝子の一時的な発現である可能性がある。あるいは、アグロバクテリウム細胞の存在によるものである可能性がある。^{[引用が必要]}

キメラを避けるために、非形質転換細胞は検出と除去が容易でなければならない。これは、異なる世代にわたって遺伝子組み換え植物の安定した能力を維持することが重要だからである。GUSや緑色蛍光タンパク質[45]（GFP）などのレポーター遺伝子は、植物選択マーカー^（除草剤、抗体など）と組み合わせて使用​​される。しかし、GUSの発現は植物の発育段階に依存し、GFPは緑色組織の自己蛍光の影響を受ける可能性がある。定量PCRはキメラ検出の代替方法となり得る。^[46]

2012年、カリフォルニア州ラッセン火山国立公園のボイリングスプリングス湖の酸性極限環境のメタゲノム研究中に、自然発生するRNA-DNAハイブリッドウイルスの最初の例が予期せず発見されました。 ^{[47] [48]}このウイルスはBSL-RDHV（ボイリングスプリングス湖RNA DNAハイブリッドウイルス）と名付けられました。^[49]そのゲノムは、通常鳥や豚に感染するDNAサーコウイルスと植物に感染するRNAトムブスウイルスに関連しています。DNAウイルスとRNAウイルスは多様であり、キメラがどのように組み合わさったのかは理解されていなかったため、この研究は科学者を驚かせました。^{[47] [50]}

他のウイルスキメラも発見されており、このグループはCHIVウイルス（「キメラウイルス」）として知られています。^[51]

最初に知られている霊長類のキメラは、それぞれ6つのゲノムを持つアカゲザルの双子、ロクとヘックスである。彼らは全能性の4細胞桑実胚の細胞を混ぜて作られた。細胞は融合しなかったが、一緒に働いて臓器を形成した。これらの霊長類の1匹、ロクは性的キメラであることが判明した。ロクの血液細胞の4%に2つのX染色体が含まれていたからである。^[22]

キメラ実験における大きな節目は、1984年にヤギとヒツジの胚を組み合わせることでキメラのヒツジ・ヤギが作られ、成体まで生存したことでした。^[52]

鳥類の胚の発生生物学を研究するため、研究者らは1987年に人工的にウズラとヒナのキメラを作製した。ヒナの胚段階で移植と切除を行うことで、ヒナの神経管と神経堤細胞を除去し、ウズラの同じ部分に置き換えた。^[53]孵化すると、翼の周りにはウズラの羽毛が目に見えて現れたが、ヒナの体の残りの部分はヒナ自身の鶏細胞でできていた。

2003年8月、中国の上海第二医科大学の研究者らは、ヒトの皮膚細胞とウサギの卵子を融合させて、初のヒトキメラ胚を作成することに成功したと報告した。胚は実験室で数日間発育させ、その後破壊して幹細胞を採取した。^[54] 2007年、ネバダ大学医学部の科学者らは、血液中に15%のヒト細胞と85%の羊細胞を含む羊を作成した。^[要出典]

2023年に、胚性幹細胞株を使用した最初のキメラサルが報告された。これは、カニクイザルの40個の胚を移植して12回の妊娠を行い、その中で唯一の生存児が生まれたものであり、検査した26の組織の平均67%、最高92%の細胞がドナー幹細胞の子孫であったのに対し、キメラサルの以前の実験では0.1～4.5%であった。^{[55] [56] [57]}

キメラマウスは、2つの異なる遺伝子プールを持つ動物におけるさまざまな生物学的疑問の調査を可能にするため、生物学研究において重要な動物です。これには、遺伝子の組織固有の要件、細胞系統、細胞潜在能力などの問題に関する洞察が含まれます。

キメラマウスを作成するための一般的な方法は、異なる起源の胚細胞の注入または凝集のいずれかにまとめることができます。最初のキメラマウスは、1960年代にベアトリス・ミンツによって8細胞期胚の凝集によって作られました。 ^[58]一方、注入はリチャード・ガードナーとラルフ・ブリンスターによって開拓され、彼らは細胞を胚盤胞に注入して、注入された胚性幹細胞（ES細胞）から完全に派生した生殖細胞系列を持つキメラマウスを作成しました。 ^[59]キメラは、子宮にまだ着床していないマウス胚からも、着床した胚からも生成できます。着床した胚盤胞の内部細胞塊からのES細胞は、生殖細胞系列を含むマウスのすべての細胞系統に寄与する可能性があります。 ES細胞は相同組換えを利用して遺伝子を変異させ、遺伝子標的化を可能にするため、キメラの有用なツールである。1988年にこの発見がなされて以来、ES細胞は特定のキメラマウスの生成における重要なツールとなっている。^[60]

マウスキメラを作る能力は、マウスの初期発生に関する理解から生まれます。卵子の受精段階から胚盤胞の子宮への着床までの間、マウスの胚のさまざまな部分がさまざまな細胞系統を生み出す能力を保持しています。胚が胚盤胞段階に達すると、主に栄養外胚葉、内部細胞塊、および原始内胚葉など、いくつかの部分で構成されます。胚盤胞のこれらの各部分は、胚のさまざまな部分を生み出します。内部細胞塊は胚そのものを生み出し、栄養外胚葉と原始内胚葉は胚の成長を支える胚外構造を生み出します。^[61] 2～8細胞期の胚はキメラを作るのに適している。なぜなら、これらの発達段階では、胚内の細胞はまだ特定の細胞系統を形成することが決まっておらず、内細胞塊や栄養外胚葉を形成する可能性があるからである。2つの二倍体8細胞期胚を使用してキメラを作製した場合、マウスの胚盤胞の上胚葉、原始内胚葉、栄養外胚葉でキメリズムが後に発見される可能性がある。^{[62] [63]}

胚を他の段階で解剖して、ある胚から選択的に一系統の細胞を生じさせ、他の系統は生じさせないようにすることが可能である。例えば、割球のサブセットを使用して、1つの胚から特定の細胞系統を持つキメラを生じさせることができる。例えば、二倍体胚盤胞の内部細胞塊を使用して、8細胞期二倍体胚の別の胚盤胞とキメラを作ることができる。内部細胞塊から採取した細胞は、キメラマウスの原始内胚葉と上胚葉となる。^[64] この知識から、キメラへのES細胞の寄与が開発されてきた。ES細胞を8細胞期および2細胞期胚と組み合わせて使用​​してキメラを作り、胚そのものを排他的に生じさせることができる。キメラに使用する胚は、キメラの一部分だけに特異的に寄与するようにさらに遺伝子操作することができる。一例として、ES細胞と四倍体胚から作られたキメラが挙げられます。これは、2つの2細胞二倍体胚を電気融合して人工的に作られます。四倍体胚は、キメラの栄養外胚葉と原始内胚葉のみを生じます。^{[65] [66]}

キメラマウスをうまく生み出すには、さまざまな組み合わせがあり、実験の目的に応じて適切な細胞と胚の組み合わせを選ぶことができます。一般的には、二倍体胚とES細胞、二倍体胚と二倍体胚、ES細胞と四倍体胚、二倍体胚と四倍体胚、ES細胞とES細胞などですが、これらに限定されるわけではありません。胚性幹細胞と二倍体胚の組み合わせは、遺伝子ターゲティングを胚性幹細胞で行うことができるため、キメラマウスの作成によく使用される手法です。このような種類のキメラは、幹細胞と二倍体胚の凝集、または幹細胞を二倍体胚に注入することで作成できます。胚性幹細胞を遺伝子標的化に使用してキメラを作る場合、次の手順が一般的です。標的遺伝子の相同組み換えのための構成物を、ドナーマウスから培養されたマウス胚性幹細胞に電気穿孔法で導入します。組み換えイベントが陽性の細胞は、遺伝子標的化に使用された挿入カセットによって抗生物質耐性を持ち、陽性選択が可能になります。^{[67] [68]}次に、正しい標的遺伝子を持つES細胞を二倍体宿主マウスの胚盤胞に注入します。次に、これらの注入された胚盤胞を疑似妊娠した雌の代理マウスに移植します。これにより胚が出産し、ドナーマウスのES細胞に由来する生殖細胞系列を持つマウスが生まれます。^[69]同じ手順はES細胞と二倍体胚の凝集によって達成することができ、二倍体胚は単一の胚が収まるウェル内の凝集プレートで培養され、これらのウェルにES細胞が追加され、凝集体は単一の胚が形成されて胚盤胞段階に進行するまで培養され、その後代理マウスに移植することができます。^[70]

米国と西ヨーロッパには、人間の細胞を使った実験の特定のサブセットを明確に禁止する厳格な倫理規定と規制があるが、規制の枠組みには大きな違いがある。^[71]人間のキメラの作成を通じて、社会は今、人間性の境界線をどこに引くのかという疑問が浮上する。この問題は、論争を引き起こすとともに、深刻な法的および道徳的問題を提起する。たとえば、チンパンジーは法的地位を与えられておらず、人間に脅威を与える場合は殺処分される。チンパンジーが遺伝子操作されて人間に似たものになった場合、動物と人間の倫理的境界線が曖昧になる可能性がある。特定のキメラに法的権利を与えるべきかどうかを決定するプロセスの次のステップは、法的議論となるだろう。^[72]キメラの権利に関する問題とともに、人間キメラの作成が人間の「尊厳」を損なうかどうかについて、個人が懸念を表明している。^[73]

• 46,XX/46,XY
• フィクションにおける遺伝子キメリズム
• レトロン
• 消えゆく双子
• X 不活化(ライオナイゼーション)
• 多頭症

• Yu N、Kruskall MS、Yunis JJ、Knoll JH、Uhl L、Alosco S、大橋 M、クラビホ O、フサイン Z、ユニス EJ、ユニス JJ、ユニス EJ (2002)。 「母性に関する論争が四配偶子キメラ現象の特定につながる」。N 英語 J 医学。346 (20): 1545 ～ 1552 年。土井: 10.1056/NEJMoa013452。PMID  12015394。
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ウィキメディア・コモンズには、キメラ (遺伝学)に関連するメディアがあります。

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• キメリズムと細胞モザイク、Genetic Home Reference、米国国立医学図書館、国立衛生研究所。
• キメラ：頂点起源、個体発生、繁殖における考慮
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• キメラ、双子、前正中線非対称の胚発生
• 自然発生的なヒトキメラ：レビュー