コンラート・ローレンツ による、犬の表情(コミュニケーション行動)を描いた図。横軸は攻撃性、縦軸は恐怖心を表す。犬の行動 とは、飼い犬の個体または集団が、内外の刺激に対して内部的に調整された反応を示すことを指します。[ 1 ] 犬の行動は、何千年にもわたる人間との接触と人間の生活様式への適応によって形成されてきました。この身体的および社会的進化の結果、犬は人間を理解し、コミュニケーションをとる能力を獲得しました。[ 2 ] 行動科学者は、飼い犬に幅広い社会的認知能力があることを明らかにしてきました。犬の行動は、生理的要因、環境条件、人間との相互作用の組み合わせによって 影響を受け、これらすべてが犬の行動の発達と全体的な福祉に影響を与えます。[ 3 ]
知能 犬の知能とは、犬が 情報を認識し、それを知識として保持して問題を解決する能力のことです。犬は推論によって学習することが示されています。リコ の研究では、彼が200種類以上の異なるアイテムのラベルを知っていることが示されました。[ 2 ] 彼は除外学習によって新しいアイテムの名前を推論し、それらの新しいアイテムをすぐに正しく取り出すことができました。また、彼は最初の接触から4週間後もこの能力を保持していました。犬は高度な記憶力を持っています。ある研究では、ボーダーコリー の「チェイサー」の学習と記憶能力が記録されており、彼は1,000語以上の単語の名前を覚え、口頭命令によって関連付けることができました。犬は、身振りや指差しなどの人間のボディランゲージを読み取り、適切に反応することができ、人間の音声コマンドを理解することができます。簡単な操作タスクを解決するためのトレーニングを受けた後、解決不可能な同じ問題に直面した犬は人間を見ますが、社会化されたオオカミは見ません。犬は欺瞞を行うことで心の理論 を示します。[ 3 ] [ 4 ]
感覚 犬の感覚には、視覚、聴覚、嗅覚、味覚、触覚、固有受容 感覚、そして地球の磁場 に対する感受性が含まれる。
コミュニケーション行動 犬のコミュニケーションとは、犬同士がどのように「話す」か、人間が送るメッセージをどのように理解するか、そして人間が犬が伝えようとしている考えをどのように解釈するかについてのことです。[ 5 ] : xii これらのコミュニケーション行動には、視線、表情 、発声、体の姿勢(体や手足の動きを含む)、味覚によるコミュニケーション(匂い、フェロモン、味)が含まれます。人間は発声、手信号、体の姿勢を使って犬とコミュニケーションをとります。犬は人間の表情を読み取ることで、人間との感情のコミュニケーションを理解することも学ぶことができます。[ 6 ]
社会的行動 2つの研究によると、犬の行動は体の大きさ、体重、頭蓋骨の大きさによって異なるとされています。[ 7 ] [ 8 ]
遊ぶ
犬と犬 キャバプーとマルチーズプードルが ボール 遊びをしながら走って戻ってくる 犬同士の遊びには、噛みつき、唸り声など、攻撃的な遭遇でよく見られる行動がいくつか含まれることが多い。[ 9 ] したがって、犬にとってこれらの行動を攻撃ではなく遊びの文脈に位置づけることが重要である。犬は、「遊びの挨拶」、「顔に前足」、「口を開けた遊びの表情」、相手の犬に自分を追いかけさせる姿勢など、さまざまな行動で遊びの意思を示す。同様の合図は、潜在的に攻撃的な活動の文脈を維持するために、遊び全体を通して行われる。[ 10 ]
子犬の頃から、犬は互いに遊びます。犬の遊びは主に模擬的な喧嘩で構成されています。子犬に最もよく見られるこの行動は、後の人生で重要な行動の訓練であると考えられています。子犬教室や「子犬パーティー」などの初期の社会化方法の中には、成犬の行動に良い影響を与えることが示されています。[ 11 ] 子犬同士の遊びは、必ずしも個体間の支配的役割と従属的役割が50:50の対称性を持つわけではありません。後の年齢で支配的行動(追いかけ、パートナーを押し倒すなど)をより多く行う犬は、遊びを始める頻度も高くなります。これは、子犬が成熟するにつれて、遊びの中で勝つことがより重要になることを示唆している可能性があります。[ 12 ]
感情伝染は 、人間や霊長類の顔面模倣と関連している。顔面模倣は、1秒以内に起こる自動的な反応であり、ある人が無意識のうちに別の人の顔の表情を真似て共感を形成する。犬が遊んでいる時にも顔面模倣が見られ、犬同士が顔面模倣の合図を交わすと遊びの時間が長くなることが分かっている。[ 13 ]
犬と人間 NASAの宇宙飛行士リーランド・D・メルビン と彼の愛犬ジェイクとスカウト 犬が他の犬と遊ぶ動機は、犬が人間と遊ぶ動機とは異なります。一緒に散歩し、互いに遊んだり飼い主と遊んだりする機会のある犬は、単独で散歩している犬と同じ頻度で飼い主と遊ぶことを選択します。2匹以上の犬がいる家庭の犬は、1匹の犬がいる家庭の犬よりも飼い主と遊ぶ頻度がわずかに高いだけであり、他の犬と遊びたいという動機が人間と遊びたいという動機に取って代わるものではないことを示しています。[ 14 ]
綱引きやじゃれ合いなどのゲームで勝ち負けすることが、犬と人間との優劣関係に影響を与えるという誤解がよくあります。むしろ、犬の遊び方は、その犬の気質や飼い主との関係性を示しています。じゃれ合いをする犬は、他の種類のゲームをする犬よりも従順で分離不安が低く、綱引きやボール遊びをする犬はより自信があります。ほとんどのゲームを始める犬は従順さが低く、攻撃的になる傾向があります。[ 15 ]
科学的研究は、人間と犬の間の独特な絆を強調し、友情とコミュニケーションが家畜化を通じてどのように進化してきたかを示しています。[ 16 ] 人間と遊ぶことは、犬のコルチゾール 値に影響を与える可能性があります。ある研究では、警察犬と国境警備犬のコルチゾール反応が、ハンドラーと遊んだ後に評価されました。警察犬のコルチゾール濃度は上昇しましたが、国境警備犬のホルモンレベルは低下しました。研究者は、遊びのセッション中、警察官は犬をしつけていましたが、国境警備隊は犬と本当に遊んでいた、つまり、絆を深め、愛情を示す行動が含まれていたと指摘しました。彼らは、いくつかの研究で、制御、権威、または攻撃に関連する行動はコルチゾールを増加させ、遊びや親和行動はコルチゾール値を低下させることが示されていると述べています。[ 17 ]
共感 2012年の研究では、犬は、人が話したり鼻歌を歌ったりしている時よりも、泣いているふりをしている時の方が、飼い主や見知らぬ人の方に向くことが多いことがわかった。見知らぬ人が泣いているふりをすると、犬は普段慰めてくれる飼い主に近づくのではなく、見知らぬ人の匂いを嗅いだり、鼻をこすりつけたり、舐めたりした。犬の反応パターンは、共感的な心配の表現と行動的に一致していた。[ 18 ]
ある研究では、犬の3分の1が他の犬と離れると不安を感じることがわかった。[ 19 ]
人物 性格 という用語は人間の研究に適用されてきたのに対し、気質 という用語は主に動物の研究に使われてきた。[ 20 ] しかし、文献では両方の用語が互換的に使われてきたり、人間と動物を区別して擬人化を 避けるために使われてきたりする。[ 21 ] 性格は「文脈や時間を超えて一貫した一連の行動」と定義できる。[ 22 ] 犬の性格の研究では、時間を超えて安定して一貫した幅広い性格特性 の存在を特定しようとしてきた。 [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]
犬の性格を評価するには、さまざまな方法があります。
個々の犬の評価: 犬の世話をする人、または犬に精通している犬の専門家に、犬が特定の種類の行動をどのくらいの頻度で示すかに関するアンケートに回答するよう依頼します。たとえば、犬の行動評価および研究アンケート ( 2015 年 11 月 30 日にWayback Machine に アーカイブ) [ 26 ] などです。 テスト:犬は一連のテストを受け、その反応は行動尺度で評価されます。たとえば、犬は、社会性や攻撃性を測定するために、まず見知った人に、次に見知らない人に提示されます。[ 27 ] 観察テスト: 犬の行動は、選択されたが制御されていない環境で評価されます。観察者は、自然に発生する刺激に対する犬の反応に注目します。たとえば、スーパーマーケットを歩くことで、観察者はさまざまなタイプの状況 (混雑、騒がしいなど) での犬の様子を見ることができます[ 28 ] 。 犬にはいくつかの潜在的な性格特性が特定されており、例えば「遊び好き」、「好奇心/恐れ知らず」、「追いかけ癖」、「社交性と攻撃性」、「内気さ-大胆さ」などがある。[ 29 ] [ 30 ] 査読済みの論文51件のメタ分析では、犬の性格の7つの次元が特定されている。 [ 21 ]
反応性(新しい対象物への接近または回避、新しい状況における活動性の増加) 恐怖心(震え、新しい状況を避ける) 活動 社交性(人や他の犬と友好的な交流を始めること) 研修への対応力(人との協働能力、迅速な学習能力) 服従 侵略 生まれか育ちかという 議論に関して、2022年4月にキャスリーン・モリル氏らが研究室で行った調査によると、約2000匹の犬の遺伝子データと調査データに基づいており、その大半は全ゲノム配列が解読され、1万6000人の犬の飼い主からの調査結果も含まれていました。犬には雑種と純血種が含まれ、128の犬種が代表されていました。この研究では、犬の身体的特徴の80%はDNAに起因すること、そして物を取ってくる能力と人間に対する友好的さは主に遺伝によるものであることがわかりました。しかし、犬種だけでは個々の性格の違いの約9%しか説明できず、性格特性の約25%は(主に個々の)遺伝子によって決定され、残りは環境によって決定されることがわかりました。[ 31 ] しかし、2022年12月の研究では、4,000匹の犬と46,000人の飼い主の遺伝子コードを調査した結果、これらの知見に異議を唱え、犬の品種は遺伝的に犬の性格に影響を与えるという結論を下した。[ 32 ] [ 33 ]
年齢と性別の影響は明確には解明されていない。[ 22 ] 性格モデルは、盲導犬や使役犬の選定、保護犬の里親探し、繁殖犬の選定など、さまざまなタスクに使用できる。[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]
リーダーシップ、支配、そして社会集団2匹の犬がリーダーについて遊んでいる 優位性とは、個体間の関係を表す記述用語です。動物行動学者の間では、優位性は「2個体間の繰り返される敵対的な相互作用のパターンの属性であり、同じペアのメンバーに有利な一貫した結果と、エスカレーションではなく相手がデフォルトで譲歩する反応によって特徴付けられる。一貫して勝った個体の地位は優位であり、敗者の地位は従属である。」と定義されています。 [ 37 ] 別の定義では、優位な動物は「資源へのアクセスの優先権」を持つとされています。[ 37 ] 優位性は絶対的な属性ではなく、相対的な属性です。あるグループで上位の個体が別のグループに移された場合にも上位になると考える理由はありません。また、「優位性」が生涯にわたる性格特性であるという確かな証拠もありません。競争行動は、自信のある(唸り声、抑制された噛みつき、立ち向かう、じっと見つめる、追いかける、吠える)パターンと従順な(しゃがむ、避ける、移動舐め/あくび、逃げる)パターンの交換によって特徴付けられます。[ 38 ]
どちらのグループに優位な犬がいるかを判断するテストでは、次の基準が用いられました。見知らぬ人が家に来たとき、どちらの犬が先に吠え始めるか、あるいは一緒に吠え始めた場合、どちらの犬がより長く吠えるか。どちらの犬が他の犬の口をより頻繁に舐めるか。犬たちが同じ時間に同じ場所で餌をもらった場合、どちらの犬が先に食べ始めるか、あるいは他の犬の餌を食べるか。犬たちが喧嘩を始めた場合、どちらの犬が通常勝つか。[ 39 ]
飼い犬は、最大個体と最小個体の体重差が大きいにもかかわらず、相対的な大きさにはあまり注意を払っていないようです。たとえば、飼い主が運動させている間に犬同士が出会った場合、大きさは結果の予測因子にならず、大きさは去勢された雄犬と相関していませんでした。[ 40 ] したがって、多くの犬は相手の実際の戦闘能力にはあまり注意を払っていないようで、おそらく動機(犬がその資源をどれだけ重視しているか)と知覚された動機(相手の犬の行動がエスカレートする可能性について何を意味するか)の違いがはるかに大きな役割を果たしていると考えられます。[ 38 ]
2匹の犬が初めて非常に価値の高い資源の所有権を争う場合、片方の犬が感情的に興奮していたり、痛みを感じていたり、反応が最近の内分泌系の変化や空腹などの動機づけ状態によって影響を受けている場合、相互作用の結果はこれらの要因が全く存在しない場合とは異なる可能性があります。同様に、攻撃性を示す閾値は、さまざまな医学的要因によって影響を受ける可能性があり、場合によっては、病理学的障害によって完全に引き起こされることもあります。したがって、2匹の犬が初めて出会うときに存在する状況的および生理学的要因は、それらの犬の間の長期的な関係の性質に深く影響を与える可能性があります。この種の学習に関わる要因の複雑さは、犬がさまざまな状況で、それぞれの資源に対する他の個体の反応について異なる「期待」を発達させる可能性があることを意味します。子犬は年上の犬に挑戦しないことを早くから学び、この敬意は成犬になっても続きます。成体同士が初めて出会うとき、互いの行動を予測することはできない。そのため、両者とも最初は不安で警戒心を持つ(犬同士が初めて出会うときによく見られる緊張した姿勢や急な動きが特徴である)。そして、相手の反応を予測できるようになるまで、この状態が続く。こうした成体同士の初期の相互作用の結果は、最初の出会いの時点で存在する特定の要因によって左右される。状況的要因や生理的要因に加え、ペアを構成する他の犬たちの経験も、それぞれの行動に影響を与える。[ 38 ]
香り 犬の嗅覚は人間の40倍も鋭敏で、生まれたときからほぼ嗅覚と触覚のみで行動します。[ 5 ] : 247犬がコミュニケーションに使う特別な匂いはフェロモン と呼ばれます。犬が怒っているとき、怖がっているとき、自信があるときなど、様々なホルモンが分泌され、いくつかの化学的特徴によって犬の性別や年齢、雌犬が発情期、妊娠、出産直後かどうかなどが分かります。フェロモンの化学物質の多くは犬の尿に溶け込んでおり、他の犬が排尿した場所を嗅ぐことで、その犬に関する多くの情報を得ることができます。[ 5 ] : 250 雄犬は垂直な面にマーキングすることを好み、匂いを高い位置につけることで空気が匂いを遠くまで運びます。マーキングの高さは他の犬に犬の大きさを伝える役割を果たし、犬科動物では大きさが優位性を示す重要な要素となります。[ 5 ] : 251
犬(およびオオカミ)は尿と糞で縄張りをマーキングします。 [ 41 ] 犬の肛門腺は 糞便に特有の痕跡を残し、マーキングした犬と糞が残された場所を識別します。犬はこれらの目印に非常にこだわり、排便前に人間には意味のない複雑な儀式を行います。ほとんどの犬は、おそらく自分の縄張りと他の犬の縄張りの間に正確な線または境界線を引くために、場所を注意深く嗅ぐことから始めます。この行動には、匂いの拡散を助けるために、岩や落ちた枝などのわずかな高さも含まれる場合があります。排便後に地面を引っ掻くのは、匂いのマーキングを示す視覚的なサインです。匂いの新鮮さは、訪問者に縄張りの現在の状態と、それが頻繁に使用されているかどうかについてのある程度の手がかりを与えます。争いのある地域、または異なる動物が異なる時間に使用している地域では、新しい競争相手によってすべての匂いが上書きされるマーキングバトルが発生する可能性があります。[ 5 ] : 252-4
野犬 野良犬とは、人間が意図的に食べ物や住居を与えず、人間との直接的な接触を継続的かつ強く避ける野生の状態で生活している犬のことです。[ 42 ] 発展途上国ではペットの犬は一般的ではありませんが、野良犬、村の犬、コミュニティの犬は人間の周りにたくさんいます。[ 43 ] 野良犬、迷い犬、放し飼いの犬の区別は程度の問題である場合があり、犬は生涯を通じてその状態が変わる可能性があります。まれではありますが観察されたケースでは、野生で生まれたのではなく野良犬の群れと一緒に生活している野良犬が、飼い主のいる家庭犬のように行動が変化することがあります。犬は、捨てられたり、野良の母親から生まれたりして人間の管理から逃れると迷い犬になります。迷い犬は、人間の環境から追い出されたり、近くの野良犬の群れに取り込まれたり社会的に受け入れられたりすると野良犬になります。野良化は、人間を避ける反応の発達によって起こります。[ 42 ]
野犬は繁殖的に自立しておらず、幼犬の死亡率が高く、食料、生息場所、協力可能な個体の供給を間接的に人間に依存している。[ 42 ]
詳細については、 他のイヌ科動物と比較した行動を 参照してください。
生殖行動
発情周期と交尾 子犬には繁殖欲求はないものの、オスは交尾行動としてマウンティングを行うことがある。 [ 46 ] 一部の子犬では、この行動は生後3~4週間という早い時期に見られる。[ 47 ]
犬は生後1年以内に性的に成熟し、繁殖できるようになる。一方、オオカミは2歳で性的に成熟し、繁殖が可能になる。雌犬は生後6~12ヶ月で初めて発情期を迎える。小型犬は発情期が早く訪れる傾向があり、大型犬は成熟するまでに時間がかかる。
雌犬の発情周期は季節性がなく、単発情、つまり発情周期ごとに発情が1回しかありません。発情と発情の間隔は平均で7か月ですが、4~12か月の範囲になることもあります。この発情間隔は、日長 や妊娠の 影響を受けません。発情の平均期間は9日間で、自然排卵は 通常、発情開始後約3日後に起こります。[ 48 ]
発情期の数日前から始まる前発情 期と呼ばれる期間、雌犬は雄犬への関心が高まり、雄犬に「誘惑」する行動(発情前行動)を示すことがあります。外陰部は徐々に腫れ、出血も見られます。前発情期に雄犬が雌犬に交尾しようとすると、雌犬は座り込んだり、向きを変えて唸ったり、噛みつこうとしたりして交尾を避けることがあります。
雌犬の発情行動は通常、雄犬が外陰部を嗅いで交尾しようとすると、雌犬が尾を上げてじっと立っているか、会陰部 の横に尾を下げていることで示されます。この尾の位置は「フラッギング」と呼ばれることもあります。雌犬は向きを変えて、外陰部を雄犬に見せることもあります。[ 48 ]
雄犬は雌犬に乗りかかり、陰茎骨 と呼ばれる骨を含む勃起していない陰茎で挿入する ことができる。犬の陰茎は 膣内で膨張し、それによって引き抜くことができなくなる。これは「タイ」または「交尾ロック」と呼ばれることもある。雄犬は1~2分間雌犬に素早く突き刺し、その後、勃起した陰茎を膣内に残したまま降り、雌犬と後ろを向き合わせて30~40分間立つ。陰茎は横方向に180度ねじれる。この間に前立腺液 が射精される。[ 48 ]
雌犬は、前回の出産から8か月以内に次の出産をすることができる。犬は一夫多妻制であるのに対し、オオカミは一般的に一夫一妻制である。そのため、犬は一組のつがいによる絆や単一の配偶者による保護がなく、1年に複数の配偶者を持つ。その結果、オオカミは少数の子犬を産むことに多くのエネルギーを費やすのに対し、犬は子犬の生産を最大化する。この高い子犬生産率により、犬はオオカミよりも低い子犬の生存率で個体数を維持または増加させることができ、個体数の激減後や新しい生息地に侵入した際に、オオカミよりも個体数を増やす能力が高くなる。これらの違いは、狩猟ではなく腐肉食の生活に適応した代替的な繁殖戦略であると提唱されている。[ 49 ]
子育てと幼少期 イヌ 属の野生種はすべて、複雑で協調的な親の行動を示します。オオカミの子は、生後最初の3か月間は主に母親によって世話され、母親は巣穴に留まり、子は母親の乳を栄養源とし、母親の存在を保護として頼ります。父親は母親に食べ物を運びます。巣穴を出て噛むことができるようになると、親や前年の子が食べ物を吐き戻して与えます。オオカミの子は5~8か月で独立しますが、多くの場合、何年も親と一緒に過ごします。対照的に、イヌの子は母親によって世話され、母親の乳と保護に頼りますが、父親や他のイヌからの助けはありません。子は生後約10週間で離乳すると独立し、それ以上の母親の世話を受けません。[ 49 ]
行動上の問題 犬が示す行動上の問題には、唸り声、噛みつき、吠え、人間のパーソナルスペースへ の侵入など、さまざまな種類があります。オーストラリアのメルボルンで203人の犬の飼い主を対象に行った調査では、飼い主が報告した主な行動上の問題は、興奮しすぎること(63%)と人に飛びつくこと(56%)でした。[ 50 ] 問題の中には愛着に関連するものもあれば、以下に示すように神経学的なものもあります。
分離不安 犬が人間、通常は飼い主から離れる と、犬はしばしば次の 4 つのカテゴリーに分類できる行動を示します。探索行動、物遊び、破壊行動、および鳴き声で、これらは犬の興奮レベルに関連しています。[ 51 ] これらの行動は、破壊、糞尿の排泄、過剰な唾液分泌、または鳴き声として現れることがあります。単独の飼い主の家庭の犬は、複数の飼い主の家庭の犬と比較して、分離不安になる可能性が約 2.5 倍高くなります。さらに、去勢されていない犬は、去勢された犬と比較して、分離不安になる可能性が 3 分の 1 しかありません。犬の性別と、家に他のペットがいるかどうかは、分離不安には影響しません。[ 52 ] 米国の一般的な動物病院で検査された犬の少なくとも 14% が分離不安の兆候を示していると推定されています。重度の分離不安症と診断された犬は、数分も放置されるとパニックを起こし、分離不安症に関連する行動を示し始めます。分離問題は、犬の飼い主への依存と関連していることがわかっています。これは、不服従が原因ではありません。[ 51 ] 治療を受けない場合、影響を受けた犬は動物愛護協会やシェルターに引き渡されたり、捨てられたり、安楽死させられたりすることがよくあります。[ 53 ]
噛むおもちゃを与えたり、BGMを流したり、出発前に短いトレーニングセッションを行ったりするなど、環境管理を行うことで、軽度の不安を軽減することができます。特別に作曲された音楽やサウンドスケープなど、落ち着いた聴覚環境は、分離不安によるストレスを抱える犬をサポートするために効果的に使用されています。[ 54 ]
資源の保護 資源防衛行動は多くの犬に見られ、犬の専門家に報告される最も一般的な行動問題の 1 つです。[ 55 ] これは、犬が特定の行動パターンを使用して物へのアクセスを制御できる場合に見られ、周囲に人がいる場合はそのパターンが柔軟になります。[ 56 ] 犬が何らかの資源 (食べ物、おもちゃなど) に価値を置くと、他の動物や人からそれを守ろうとすることがあり、治療しないと行動上の問題につながります。防衛行動は、食べ物を急いで食べることから、体を使って物を守ることまで、さまざまな形で現れます。唸り声、吠え声、噛みつきなど、攻撃的な行動として現れますが、これらに限定されません。一部の犬は飼い主に対しても資源防衛行動をとり、その行動が続くと攻撃的になることがあります。飼い主は、犬の反応を判断するために、犬のボディランゲージを解釈することを学ぶ必要があります。視覚的な信号 (体の姿勢の変化、顔の表情など) を使用して感情や反応を伝えているからです。[ 55 ] これらの行動は保護動物によく見られ、おそらく劣悪な環境によって引き起こされる不安が原因です。資源防衛は攻撃性につながる可能性があるため懸念されますが、研究によると、防衛に対する攻撃性は、犬に守っている物を落とすように教えることで抑えることができることがわかりました。[ 56 ]
嫉妬 イヌ科動物は、他の動物や動物のような物体に対して嫉妬心を抱くことができる非人間動物の1つです。[ 57 ] この感情は、注目を集めようとする行動、社会活動からの引きこもり、飼い主や他の動物や人に対する攻撃性など、他の行動上の問題につながる可能性があります。
騒音不安 犬は大きな音を怖がったり、ストレス反応を示したりすることがよくあります。花火、雷雨、銃声、さらには大きな鳥の鳴き声や鋭い音などが、犬の騒音不安 を引き起こす可能性があります。また、気圧の変化が雷雨と関連付けられ、予期不安を引き起こすなど、関連する刺激が恐怖症や不安の症状を引き起こすこともあります。
尻尾を追いかける 尻尾を追いかける行動は 常同行動 に分類される。これは強迫性障害に分類され、犬では犬の強迫性障害として現れる神経精神疾患である。[ 58 ] この潜在的な行動上の問題に関するある臨床研究では、尻尾を追いかける18匹のテリアに、 体重1kgあたり1~2mg (1ポンドあたり0.5~0.9mg )の用量でクロミプラミンを 12時間ごとに経口投与した。3匹の犬は尻尾を追いかける行動を抑制するためにやや高い用量範囲での治療が必要であったが、1~12週間の治療後、12匹中9匹の犬で尻尾を追いかける行動が75%以上減少したと報告された。[ 59 ] 性格も尻尾を追いかける行動に影響を与える可能性がある。尻尾を追いかける犬はそうでない犬よりも内気であることがわかっており、尻尾を追いかける行動中は反応レベルが低い犬もいる。[ 58 ]
他のイヌ科動物と比較した行動 オオカミのようなイヌ科動物 内での比較により、共通の祖先から受け継がれた可能性のある行動と、家畜化やその他の比較的最近の環境変化の結果である可能性のある行動を特定することができる。[ 42 ] アフリカのバセンジー とニューギニアのシンギングドッグの 野生での研究では、それらの行動的および生態学的特性は、人間によって課せられた人為的選択の結果ではなく、環境選択圧または選択的育種選択の結果であることが示されている。[ 60 ]
早期の攻撃性 犬の子犬は生後2週間から兄弟姉妹と無防備に喧嘩をし、顎の筋肉が未発達なため怪我を免れる。この喧嘩は、4〜5週間で走る能力が発達すると、追いかけっこ遊びに変わる。オオカミの子犬は生後2週間から顎の筋肉がより発達しており、兄弟姉妹と初めてじゃれ合いの喧嘩の兆候を見せる。本格的な喧嘩は生後4〜6週間の間に起こる。[ 61 ] オオカミや犬の子犬と比べて、キンイロジャッカルの 子犬は生後4〜6週間で攻撃性を発達させ、じゃれ合いが頻繁にエスカレートして、危害を加えることを目的とした無防備な噛みつきになる。この攻撃性は、階層が形成される10〜12週間までに止まる。[ 62 ]
従順さ 主に生産性に関連する形質に基づいて選抜された他の家畜種とは異なり、犬は当初、その行動に基づいて選抜されました。[ 63 ] [ 64 ] 2016年の研究では、オオカミと犬の間で変異を示す固定遺伝子はわずか11個しかないことがわかりました。これらの遺伝子変異は自然進化の結果である可能性は低く、犬の家畜化の過程で形態と行動の両方に対する選抜があったことを示しています。これらの遺伝子はカテコールアミン合成 経路に影響を与えることが示されており、遺伝子の大部分は闘争または逃走反応 [ 64 ] [ 65 ] (つまり、従順さに対する選抜)と感情処理に影響を与えます。[ 64 ] 犬は一般的にオオカミに比べて恐怖心と攻撃性が低いことが示されています。[ 64 ] [ 66 ] これらの遺伝子のいくつかは、一部の犬種で攻撃性と関連付けられており、初期の家畜化とその後の品種形成の両方において重要であることを示しています。[ 64 ]
社会構造 イヌ科動物では、群れは安定した集団として狩りをし、子育てをし、共同の縄張りを守る社会単位であり、そのメンバーは通常血縁関係にある。[ 67 ] 野犬の群れのメンバーは通常血縁関係にない。野犬の群れは安定した2~6匹のメンバーで構成されているのに対し、オオカミの群れは2~15匹で構成され、その 大きさは獲物の入手可能性に応じて変動し、冬に最大となる。野犬の群れは一夫一妻制の繁殖ペア で構成されているのに対し、オオカミの群れは繁殖ペアが1組である。攻撃行動は個体レベルには及ばず、オオカミの群れの儀式化された攻撃行動が社会構造を維持しているのとは異なり、より高次の社会構造を支えるものではない。野犬の子犬は死亡率が非常に高く、群れの大きさにほとんど貢献しない。研究によると、成犬は通常人間との事故で死亡するため、安定した群れの大きさを維持するために村から他の犬を仲間に加える必要がある。[ 42 ]
社会化 社会化の臨界期は、歩き始め、環境を探索することから始まります。犬とオオカミの子はどちらも生後4週間で視覚、聴覚、嗅覚を発達させます。犬は生後4週間でこれらの感覚を使って周囲の世界を探索し始めますが、オオカミは生後2週間で嗅覚はあるものの実質的に盲目で聴覚が不自由な状態で探索を始めます。このため、オオカミの子にとって目新しいものや怖いものが多くなります。社会化の臨界期は、動物が新しい物体に近づいて探索するのではなく、逃げ出すという、目新しいものを避けることで終わります。犬の場合、これは生後4週間から8週間の間に発達します。オオカミは生後6週間で臨界期を終え、それ以降はオオカミを社会化することは不可能になります。[ 49 ]
犬の子犬は、社会化の重要な時期に人間と90分ほど接触するだけで、社会的愛着を形成することができます。これは、非常に社交的なペットを作るのではなく、人間の注意を求める犬を作ることになります。[ 68 ] オオカミは、生後3週間前から1日24時間接触する必要があります。社会化されたオオカミを作るために、子オオカミは生後10日で巣穴から取り出され、生後4週間で寝ている人間の仲間を噛み始めるまで常に人間と接触させられ、その後は起きている時間だけ人間のそばで過ごします。この社会化プロセスは生後4ヶ月まで続き、子オオカミは他の飼育されているオオカミと合流できますが、社会化を維持するために毎日人間と接触する必要があります。この集中的な社会化プロセスにもかかわらず、十分に社会化されたオオカミは、十分に社会化された犬とは異なる行動をとり、野生のオオカミよりも人間に近いという点を除いて、種特有の狩猟行動と繁殖行動を示します。これらのオオカミは、社会化された犬と同じようにすべての人間に対して社会化を一般化することはなく、社会化された犬に比べて新しいものに対してより恐怖心を持ち続ける。[ 69 ]
1982年、同様の環境で育てられた犬とオオカミの違いを観察する研究が行われた。犬の子犬は生後間もない頃は睡眠時間を多く取る傾向があったのに対し、オオカミの子犬ははるかに活発だった。また、犬の子犬は犬の里親よりも人間のそばにいることを好んだが、オオカミの子犬は正反対で、里親と過ごす時間が長かった。犬は与えられた食べ物に強い関心を示し、周囲にはほとんど注意を払わなかったのに対し、オオカミの子犬は食べ物や餌入れよりも周囲の環境の方がはるかに興味深いと感じていた。オオカミの子犬はより幼い頃から敵対的な遊びに参加する様子が観察されたが、犬の子犬はもっと大きくなるまで優位性や服従性を示すことはなかった。オオカミの子犬が互いに、あるいは他の犬に対して攻撃的な行動をとることはほとんど見られなかった。一方、子犬たちは互いに、また他の犬に対してはるかに攻撃的で、里親の母親や他の犬を激しく攻撃する姿がよく見られた。[ 70 ]
2005年の研究では、犬とオオカミの子どもを比較した結果、社会化が十分に行われた犬と社会化されていない犬の子どもは、社会化されたオオカミの子どもよりも人間の飼い主への愛着が強いことが分かりました。この研究は、犬は人間の乳児が示すものと機能的に類似した人間への愛着能力を進化させてきた可能性があると結論付けています。[ 71 ]
認知 犬はオオカミよりも人間のような社会的認知能力を示すという主張があるにもかかわらず、[ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] いくつかの最近の研究では、オオカミが人間に適切に社会化され、定期的に人間と交流する機会があれば、人間が指導する認知課題で成功できることが実証されており、[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ] 場合によっては、個体レベルで犬を上回ることもあります。[ 80 ] 犬と同様に、オオカミも人間の腕や手以外の身体部位(肘、膝、足など)で作られたより複雑なポイントタイプに従うことができます。[ 79 ] 犬とオオカミの両方が人間に対する向社会的行動の認知能力を持っていますが、それは保証されているわけではありません。イヌ科動物が伝統的な人間主導のタスク(例えば、人間の指し示す方向に従うこと)をうまくこなすためには、人間との生涯にわたる関連経験(社会的発達の重要な時期に人間と社会化されることを含む)と、人間の身体部位を特定の結果(人間の手から食べ物が与えられること、人間がボールを投げたり蹴ったりすることなど)と関連付ける機会の両方が必要である。[ 81 ]
簡単な操作課題を解決するための訓練を受けた後、同じ問題の解決不可能なバージョンに直面した犬は人間を見るが、社会化されたオオカミは見ない。[ 74 ]
再生 犬は生後1年で性的に成熟し、繁殖できるようになるが、オオカミは2歳で性的に成熟し、繁殖できるようになる。雌犬は、前回の出産から8か月以内に次の出産をすることができる。イヌ科の動物は日長 の影響を受け、一般的に春に繁殖する。[ 42 ] 飼い犬は、オオカミ、コヨーテ 、オーストラリアのディンゴ 、アフリカのバセンジー とは異なり、繁殖に季節性を必要としない。これらの動物は、年に1回しか季節的な発情期がない可能性がある。[ 48 ] 野犬は日長の影響を受け、繁殖する雌の約半数が春に交尾する。これは、家畜化によって克服されなかった祖先の繁殖特性を示していると考えられている。[ 42 ]これは、オオカミ [ 82 ] やケープ猟犬[ 83 ] から推測できる。
飼い犬は一夫多妻制であるのに対し、オオカミは一般的に一夫一妻制である。そのため、飼い犬には一組の絆や一匹の配偶者による保護はなく、1年に複数の配偶者を持つ。オオカミでは群れのすべてのメンバーが母親の子育てを手伝うのに対し、犬には父親による子育てはない。その結果、オオカミは少数の子犬を産むことに多くのエネルギーを費やすのに対し、犬は子犬の生産を最大化する。この高い子犬生産率により、犬はオオカミよりも低い子犬の生存率で個体数を維持または増加させることができ、個体数が激減した後や新しい生息地に入ったときに、オオカミよりも個体数を増やす能力が高くなる。これらの違いは、狩猟ではなく腐肉食の生活に適応した代替繁殖戦略であると提唱されている。[ 49 ] 飼い犬とは対照的に、野犬は一夫一妻制である。飼い犬は10匹、オオカミは3匹、野犬は5~8匹の子犬を産む傾向がある。野生化した子犬は死亡率が非常に高く、1歳まで生き残るのはわずか5%で、時には子犬が放置されて捕食者に襲われる危険性がある。[ 42 ] イヌ科動物の中で、飼い犬は父親による世話が全くないという点で特異な存在である。[ 84 ]
犬は、一般的に自分の子供や同じ縄張り の他の犬の子供に食べ物を吐き戻さない点で、オオカミや他のほとんどの大型イヌ科動物とは異なります。[ 85 ] しかし、この違いはすべての飼い犬で観察されたわけではありません。飼い犬、ディンゴ、野良犬や半 野良犬では、雌が子供に食べ物を吐き戻したり、雄が子供の世話をしたりすることが観察されています。放し飼いの犬のグループを対象としたある研究では、出産 直後の最初の2週間、授乳中の雌は子犬を守るために攻撃的になることが観察されました。雄の親は、子犬の生後最初の6〜8週間、「番犬」として子犬と接触していました。母親がいない場合、雄は鳴き声や物理的な攻撃によって見知らぬ人が近づくのを阻止することが観察されました。さらに、1匹の雄が吐き戻して子犬に餌を与え、一部の放し飼いの犬に父親の世話があることを示しました。[ 86 ]
空間 野犬が利用する空間は、侵入者から守られる傾向のある明確な伝統的な領域(ホームレンジ)を使用し、活動の大部分が行われる中心領域があるという点で、他のほとんどのイヌ科動物と大きく変わりません。都市部の飼い犬のホームレンジは2~61ヘクタールですが、野犬のホームレンジは58平方キロメートルです。オオカミのホームレンジは、獲物がシカの場合は78平方キロメートル、獲物がヘラジカやカリブーである高緯度地域では2.5平方キロメートルと幅があります。オオカミは獲物の豊富さと群れの密度に基づいて縄張りを守りますが、野犬は一年中ホームレンジを守ります。オオカミのレンジと野犬のレンジが重なる場所では、野犬は人間の居住地に近い場所に中心領域を設けます。[ 42 ]
捕食と腐肉食 一般メディアの主張とは裏腹に、研究では野犬による牛の捕食の証拠は一つも見つからなかった。[ 42 ] [ 87 ] [ 88 ] しかし、飼い犬は5年間の研究で3頭の子牛の死因となった。[ 88 ] ヨーロッパと北アメリカで行われた他の研究では、イノシシ、シカ、その他の有蹄類の捕食において中程度の限定的な成功が示されたが、これが捕食によるものか、死骸の漁りによるものかは判断できなかった。しかし、新しい研究では、これらは捕食による可能性が最も高いことが示されている。[ 89 ]
野犬は、祖先と同様に、子犬の世話に参加します。いくつかの研究では、大衆紙の主張とは異なり、野犬は主に腐肉食動物ではないことが示されています。現代の研究では、彼らの食性は非常に日和見的で、ゴミ、腐肉、生きた獲物まで多岐にわたることが示されています。野犬と飼い犬を区別する主な特徴は、人間への依存度、そしてある意味では人間に対する行動です。野犬は、人間の介入や援助なしに生存し、繁殖します。一部の野犬が人間のゴミを食料として利用するのは事実ですが、他の野生のイヌ科動物と同様に、狩猟や腐肉食によって主な生計手段を得ている野犬もいます。[ 90 ] ゴミの食料源が不足すると、犬はゴミを食べるよりも狩猟に頼ることがあります。十分に餌を与えられた飼い犬でさえ、腐肉食をする傾向があります。犬は腐敗物を食べやすいため、暖かい季節には胃腸の獣医受診が増加します。[ 91 ] 犬の中には、栄養分を含む可能性のある糞を食べる犬もいます。[ 92 ] [ 93 ] 時には、十分に餌を与えられた犬が飼い主の死体を漁ることが知られている。[ 94 ]
人間社会における犬 オペラント条件付けの 枠組みを用いた研究では、人間は食べ物、撫でること、声を通して犬の行動に影響を与えることができると示されています。食べ物と20~30秒間の撫でることは、犬のオペラント反応を維持しました。[ 95 ] 一部の犬は、食べ物がすぐに手に入ると撫でられることを好み、撫でてくれる人の近くにとどまり、その刺激に対して飽きる様子を見せません。[ 96 ] 撫でるだけで軍用犬の音声コマンドに対するオペラント反応を維持するのに十分であり、正しい反応に対して音声による褒め言葉だけを与えた場合、すべての犬で基本的な服従コマンドに対する反応が増加しました。[ 97 ]
MRI スキャナー内で鎮静剤も拘束も受けずに静止するように訓練された犬を用いた研究では、報酬に関連付けられた手の合図に対して尾状核の活性化が示されました。 [ 98 ] さらに、犬の尾状核反応の大きさは人間と似ているものの、犬における被験者間のばらつきは人間よりも小さい可能性があることが分かりました。[ 99 ] さらに別の研究では、5 つの匂い (自分自身、見知った人間、見知らぬ人間、見知った犬、見知らぬ犬) が提示されました。嗅球/嗅脚はすべての匂いによって同様の程度に活性化されましたが、尾状核は見知った人間に対して最大限に活性化されました。重要なのは、見知った人間の匂いはハンドラーの匂いではなかったため、尾状核反応は人がいない状態で匂いを区別したということです。尾状核の活性化は、犬がその匂いを他の匂いと区別しただけでなく、それに対して肯定的な関連性を持っていたことを示唆しています。これらの信号は 2 人の異なる人物から発信されましたが、その人物は犬と同じ世帯に住んでおり、したがって犬の主要な社会集団を表していました。犬は比較できないものの匂いに非常に敏感であるはずなのに、「報酬反応」は人間に対してのみ発揮されるようだ。[ 100 ]
研究によると、犬と飼い主の間の相互作用には個体差があり、それが犬の行動に大きな影響を与えることがわかっています。1997年の研究では、犬と飼い主の関係の種類(仲間関係 か仕事関係 か)が、犬の認知問題解決課題の成績に大きく影響することが示されました。研究者らは、仲間犬は飼い主との関係がより依存的で、問題を解決するために飼い主に頼る傾向があると推測しています。対照的に、仕事犬は より独立しています。[ 101 ]
家族の一員である犬たち 2013年に、飼い主の性格と犬の行動の相関関係について、管理された実験観察による最初の証拠が研究によって得られた。[ 102 ]
働く犬たち 介助犬は 、盲目、てんかん、糖尿病、自閉症などの障害を持つ人々を支援するように訓練された犬です。探知犬は 、爆発物、違法薬物、野生動物の糞、血液などの物質を嗅覚を使って探知するように訓練されています。科学では、犬は条件反射 について人間が理解するのに役立ってきました。攻撃犬は 、命令に従って攻撃するように訓練された犬で、警備 、警察 、軍隊 で使用されています。介助犬プログラムは、心的外傷後ストレス障害(PTSD)に苦しむ人々を支援するために設立され、肯定的な結果を示しています。[ 103 ]
攻撃 犬の歯は深刻な怪我を引き起こす可能性がある。 人間と犬の関係は無条件の信頼に基づいているが、この信頼が失われると、それを回復するのは難しい。[ 104 ]
2005年から2013年の間に英国では17件の犬による死亡事故が発生しました。2007~08年には犬による攻撃で4,611人が入院し、2008~09年には5,221人に増加しました。2013年には、イングランドで年間20万人以上が犬に噛まれ、国民保健サービス が負傷の治療に年間約300万ポンドを費やしていると推定されました。[ 105 ] 2014年に発表された報告書によると、犬に噛まれたことが原因の入院は6,743件で、前年の6,372件から5.8%増加しました。[ 106 ]
米国では1979年から1996年の間に、犬に噛まれたことによる死亡者が300人以上いた。[ 107 ] 2013年には、米国で犬に噛まれたことによる死亡者は31人だった。米国では毎年450万人以上が犬に噛まれ、5人に1人近くが医療処置を必要としている。犬の厚い毛皮は他の犬の噛みつきから身を守ってくれるが、人間は毛皮がなく、そのような保護を受けられない。[ 108 ]
攻撃訓練は犬の凶暴性を助長するとして非難されることもある。1975年のアメリカの研究では、人を噛んだ犬の10%が過去に攻撃犬の訓練を受けていたことが示された。[ 109 ]
犬の行動の遺伝的基盤 犬種 の形態的差異は単純な遺伝的構造に基づいていることはよく知られているが、家庭犬の行動の根底にある遺伝的影響については、より議論の余地がある。[ 110 ]
遺伝子研究の進歩により、飼い犬の特定の行動特性と遺伝子領域との関連性が発見され、これにより犬種特有の傾向や行動が明らかになった。[ 111 ]
1940年代に行われた牧羊犬の犬種特有の行動の遺伝学に関する初期の研究では、「目を見せる」行動と「吠える」行動は単純な メンデル遺伝 に従わないと結論付けられました。[ 112 ] [ 113 ] 数十年後、研究されたすべての行動について同じ結論に達しましたが、複雑な遺伝様式は完全には解明されていません。人間の行動と同様に、犬の行動は 、遺伝子によってコード化されたタンパク質産物 と、その生物が生息する環境との相互作用の結果です。
犬の行動表現型に関連する特定の遺伝子座を特定した最初の研究(ゲノムワイド有意性)は2010年に行われ、cdh2遺伝子の対立遺伝子変異が強迫的な行動表現型と関連していることが発見されました。[ 114 ] 2019年のゲノムワイド関連研究 では、犬種間の行動のばらつきの大部分は遺伝的要因によるものであると結論付けられました。[ 115 ] 犬種内では、最も遺伝性の高い形質には、訓練のしやすさ、見知らぬ人に対する攻撃性、追いかけ、愛着/注目を求めるなどの繁殖で選択された特性が含まれます。[ 115 ] [ 116 ] C-BARQの犬種データと日々の行動パターンを比較した別の研究では、分離不安と飼い主に対する攻撃性は、有意な遺伝性が見つからなかった9つの形質のうちの2つだけであると結論付けられました。一方、興奮、注目を求める行動、吠えること、興奮しやすいこと、物を取ってくること、人間や物への恐怖、騒音への恐怖、飼い主以外の者への攻撃性、訓練のしやすさには遺伝的基盤があることがわかった。[ 117 ]
犬の行動に関連するSNP を含む遺伝子は脳内で発現し、行動や認知の発達と発現に関連する経路に寄与する可能性が高い(つまり、脳内での発現 を通じて行動プロセスに影響を与える)。推定SNPの染色体座とその関連形質の例としては、以下のようなものがある。
[ 115 ]
遺伝学者は、神経伝達物質 、特にドーパミンとセロトニンの調節に関与する候補遺伝子の探索を続けている。これらの濃度、受容性、結合能力の大きな違いが行動障害と関連しているためである。 [ 118 ] 例えば、愛着行動や注目を求める行動は、 ドーパミンの輸送と代謝に関連する遺伝子と関連付けられている。いくつかの身体疾患と同様に、犬種間で同様の行動特性が現れるのは、いくつかの異なる種類の突然変異 によって引き起こされる可能性があり、逆に、同じ遺伝子の突然変異が多様な表現型をもたらす可能性があると考えられる。例えば、研究によると、見知らぬ人に対する攻撃性の犬種間の違いに関連する特定の遺伝子座は、中枢神経系の主要な興奮性神経伝達物質の1つである グルタミン酸受容体 をコードする遺伝子GRM8のSNPと関連していることがわかっている。[ 115 ] 別のグルタミン酸受容体遺伝子であるslc1a2の対立遺伝子変異は、柴犬における見知らぬ人に対する攻撃性の増加、および ラブラドール・レトリバー における活動レベルの高さと 関連付けられています。ドーパミン経路で機能する遺伝子であるPDE7BのSNPも、攻撃性の犬種差と関連していました。[ 115 ] [ 118 ]
さらに、犬と人間の社会的行動の個体差には共通の遺伝的メカニズムがあることが発見されています。たとえば、人間のウィリアムズ症候群 の原因となる遺伝子座のGTF2IおよびGTF2IRD1遺伝子の構造的変異は、犬の過剰な社交性とも関連しています。[ 119 ] 人間の気質や驚愕反応に関連する遺伝子(OTORDやCACNA1Cなど)は、恐怖/恐怖反応の犬種差と関連しています。犬の攻撃性に関連する遺伝子(CPNE4やOPCMLなど)は、人間の攻撃行動と関連付けられています。活発で騒々しく遊び好きな行動の頻度には、人間の安静時心拍数、日中の休息、睡眠時間と関連付けられていた遺伝子(TMEM132D、AGMO、SNX29、CACNA2D3など)が含まれます。訓練可能性は、知能と情報処理速度に関連する遺伝子(ERG、SNX29、CSMD2、ATRNL1など)と関連付けられています。[ 115 ] 犬の見知らぬ人への恐怖に関連する遺伝子CAMKMTは、人間の不安とも関連している。
現在、犬の行動の遺伝的基盤を理解するには、一貫性のない表現型分類方法、行動に対する環境的・発達的影響の強さ、国際的な協力の欠如など、依然として限界がある。[ 120 ]
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