配偶者以外の者との交尾

配偶者外交尾（EPC）は、社会的に一夫一妻制の種における交尾行動であり、つがいの一方が、つがい以外の生物と交尾する行動である。^{[ 2 ]}動物界におけるEPCは、主に鳥類と哺乳類で研究されてきた。^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

配偶者以外の者との交尾は、姦通（社会科学の概念）と混同してはならない。社会的に一夫一妻制の哺乳類（資源を共有し、子孫を育てるためにペアを作る種）では、遺伝的一夫一妻制（1人のパートナーとのみ交尾する種）は極めてまれである。^{[ 6 ]}

ヒトだけでなく、社会的に一夫一妻制の多くの種でもEPCが発見されている。^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 7 ]}持続的な雌雄間の社会的絆を示す動物でEPCが発生すると、雌が配偶者以外の雄と繁殖し、配偶者以外の子孫（EPO）を産む配偶者外父性（EPP）につながる可能性がある。^{[ 8 ]}

オスにとって明らかな生殖成功上の利点があるため、^{[ 8 ]}オスだけがEPCを制御していると考えられていました。^{[ 9 ]}しかし、現在ではメスも状況によってはEPCを求めることが知られています。^{[ 9 ]}

オスの場合、番外交尾を説明するためにいくつかの理論が提案されている。そのような仮説の1つは、オスはペアの絆関係の外でできるだけ多くのメスと交尾することで繁殖成功を最大化するというものである。なぜなら、オスの親としての投資は少なく、交尾してもメスへのリスクは最小限で済むからである。一方、メスは子孫に多くの投資をしなければならない。番外交尾は、パートナーが提供できる資源を危険にさらすことになるため、より大きなコストを生む。^{[ 2 ]}それにもかかわらず、メスは番外交尾を求めており、^{[ 10 ]}リスクがあるため、メスにとっての進化上の利点について議論が続いている。

EPCは遺伝的利益のために性選択が働く一つの方法であり、そのためEPCに関与する配偶者外のオスは非ランダムなサブセットであるように見えると主張する人もいる。 ^{[ 3 ]}鳥類ではこれに関する証拠がいくつかある。^{[ 11 ]}

子孫の遺伝的利益が雌がEPCに参加する理由ではないと主張する人もいる。^{[ 9 ]} 55種の鳥類におけるEPCの遺伝的利益に関するメタ分析では、つがい外の子孫はつがい内の子孫よりも生存率が高いわけではないことがわかった。また、つがい外の雄は、全体的にわずかに大きいことを除けば、つがい内の雄よりも有意に優れた「良い遺伝子」特性を示さなかった。^{[ 9 ]}

雌がEPCを求める生物においてEPCが発生するもう一つの可能​​性のある説明は、そのような行動を制御する対立遺伝子が異性間多面発現性を持つということである。異性間拮抗的多面発現の仮説の下では、雄がEPCから得る利益が雌に対するEPCの負の効果を打ち消す。したがって、雌の適応度に有害であっても、両方の生物でEPCを制御する対立遺伝子は存続する。同様に、同性間拮抗的多面発現の仮説によれば、雌でEPCを制御する対立遺伝子は、同性間交尾に対する受容性など、正の選択を受けている行動も制御している。^{[ 12 ]}

繁殖成功率を高めるために、オスは自分のメスが他のオスに受精されるのを防ぎながら、配偶者外受精（EPF）を得ようとすることが多い。^{[ 13 ]}種における配偶者外交尾は、特にオスにおいて、配偶者の保護や精子競争などの防御メカニズムにつながることが多い。^{[ 14 ]}配偶者内交尾と配偶者外交尾のタイミングと期間は、配偶者外交尾を避ける戦略として、繁殖力に影響を与えないようだ。^{[ 15 ] [ 16 ]}

配偶者の保護

オスは、メスの繁殖期に常にメスの後をついて回り、つがい以外のオスとの交尾の試みを阻止することで、自分の父性を確実にする。この行動は、配偶者防衛として知られている。^{[ 13 ]}オスは、同じ種の他のつがいが近くに住んでいる場合、メスの後をより頻繁に、より密接に追う。^{[ 17 ]}ニシツグミでは、配偶者防衛によってメスの受け入れ度が高まり、交尾の頻度が増加した。^{[ 17 ]}

メスをより注意深く守るセイシェルウグイスのオスは、ペアのメスの繁殖期に配偶者の保護をやめるよう誘導されたオスと比較して、巣に他のパートナーの子どもがいる可能性が低い。他のオスの卵がある確率は、繁殖期に配偶者の保護を人為的に停止した日数とともに増加した。^{[ 13 ]}

精子競争

社会的には一夫一妻制だが遺伝的には一夫一妻制ではない種には、主に2つの競争的な射精戦略がある。1つは、特定のオスだけがペアで結びつき、他のオスは機会主義的にのみ交尾する（「こっそり交尾する者と守る者」）、もう1つは、すべてのオスが結びついている。^{[ 15 ]}

スニークとガードのシステムでは、このような役割は一定です。ガードがスニークになることはめったになく、その逆も同様です。ペアになったオスは、自分のつがいのメスが機会主義的に交尾したかどうかを知らないと想定されています。スニーク交尾が頻繁すぎると、つがいのオスは精子により多くのリソースを費やす可能性があります。つがいのつがいのオスがスニーク交尾を検出すると、メスの生殖器内の精子の量を増やします。^{[ 15 ]}

ブルーギルサンフィッシュでは、ガードは巣を作り、メスに求愛し、子育てを手伝います。スニークはメスを模倣し、産卵中のペアの間に射精しようと巣に出入りします。スニークはガードよりも多くの卵を受精させます。^{[ 15 ]}

すべてのオスが束縛されているシステムでは、「守護者」と「潜入者」の役割は固定されておらず、機会があればすべての「守護者」が「潜入者」になる可能性がある。このシステムでは、EPCを実行する際、オスはメスの他のパートナーと競争して父性を得る可能性を高めるために、束縛されているペアで繁殖する場合よりも精子に多くの資源を費やす必要がある。EPCが検出された場合、束縛されているオスは受精を優位にするために、メスの生殖形質における精子の量も同様に大幅に増やす必要がある。^{[ 15 ]}

鳥類では、つがい以外の相手との交尾は一般的です。^{[ 18 ]}例えば、キンカチョウは社会的には一夫一妻制ですが、性的には一夫一妻制ではないため、つがい以外の相手との求愛や交尾を試みます。^{[ 19 ]}実験室での研究では、メスのキンカチョウは数日間にわたって交尾し、あるオスとは何度も交尾し、別のオスとは一度だけ交尾しました。その結果、つがい以外のオスとの交尾が一度だけの場合と、別のオスとの交尾が何度も行われた場合とを比較すると、つがい以外のオスによって受精された卵の割合が、予想よりも有意に高いことがわかりました。^{[ 20 ]} EPCの割合は、鳥の種類によって異なります。^{[ 2 ]}例えば、ヒガシブルーバードでは、子孫の約35%がEPCによるものであることが研究で示されています。^{[ 4 ]} EPPのレベルが最も高いのは、ニュージーランドのヒヒまたはスティッチバード（Notiomystis cincta）で、子孫の最大79%がEPCによって生まれています。^{[ 21 ]} EPCは、アオカササギ（Cyanopica cyanus）に見られるように、親の世話に重大な影響を与える可能性がある。 ^{[ 22 ]}

社会的に一夫多妻制の鳥類では、EPCは社会的に一夫一妻制の鳥類の半分しか一般的ではない。一部の動物行動学者は、この発見は鳥類の交配システムの「雌の選択」仮説を支持するものだと考えている。^{[ 23 ]}

ツバメでは、尾の長いオスは尾の短いオスよりもEPCに関与することが多い。^{[ 24 ]}また、つがい内のつがいのオスの尾が短いメスのツバメは、尾の長いつがいのつがいのメスのツバメよりもEPCを行う可能性が高い。^{[ 24 ]}同様のパターンはシジュウカラでも見られ、つがい外のオスはすべてつがい内のオスよりも高い順位であった。^{[ 25 ]}

哺乳類では一夫一妻制はまれですが、霊長類（約177種のうち62%が分類され、社会的に一夫一妻制です）やツパイではより頻繁に見られます。^{[ 26 ] [ 27 ]}また、シロテテナガザルや大型ツパイなどの一夫一妻制の哺乳類でもEPCが確認されています。^{[ 26 ] [ 28 ]}

大型ツパイの子どもの約半数は、母親の想定されるパートナーではないオスによって産まれており、複数の父親がいることはよくある。このツパイ種では、オスとメスのペアは共同の縄張りを占有するが、採餌と睡眠は単独で行うため、配偶者の保護行動は効果的ではない。^{[ 26 ]}あるグループの研究では、シロテテナガザルでは88%がペア内での交尾、12%がペア外での交尾であることがわかった。^{[ 29 ]}

哺乳類のEPCの頻度には大きなばらつきがある。^{[ 30 ]}ある研究では、このEPCのばらつきは、異なるタイプのペア結合よりも、異なる哺乳類の異なる社会構造によってよりよく予測できることがわかった。たとえば、ペアで生活する種では、単独または家族構造で生活する種と比較してEPCが低かった。^{[ 30 ]}