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850種以上を擁するノマダ属は、ミツバチ科の中で最も大きな属の一つであり、カッコウバチ属の中では最大の属です。カッコウバチは、宿主の巣に入り込んで卵を産み、宿主がすでに集めた資源を盗むことからその名が付けられました。[ 1 ] 「ノマダ」という名前は、ギリシャ語の「nomas ( νομάς )」に由来し、「さまよう」または「放浪する」という意味です。[ 2 ]
ノマダは、主にアンドレナ属、アガポステモン属、メリッタ属、ユーセラ属、エクソマロプシス属など、多くの異なる種類のハチを宿主とする盗寄生虫です。[ 3 ] 寄生虫であるため、花粉を運ぶスコパがなく、子孫に与える花粉を集めないため、ほとんど毛がありません。[ 4 ] 非寄生性のハチと同様に、成虫は花を訪れて蜜を食べることが知られています。[ 5 ]スコパがないことと一般的な行動から、ノマダは花粉媒介者としては劣っていると考えられています。[ 6 ]
それらはしばしば非常にスズメバチに似た外見をしており、赤、黒、黄色の色が優勢で、翅または翅の先端が煙色（暗色）を帯びています。種によって外見は大きく異なり、縞模様がないものや、腹部に黄色または白色の体表模様があるものもあります。雌のノマダ属の腹部の先端には特殊な毛の斑点があります。雄は、しばしば切れ込みのある明瞭な尾板を持っています。[ 3 ]一般的に、雌は、スコパの欠如、体毛の減少、厚い外骨格、および大顎によって容易に識別できます。[ 7 ]
この属を他のノマディナ亜科の種と区別するのは難しい場合がある。翅脈の詳細な特徴と、雌の腹部先端にある銀色の剛毛の斑点の性質が、最も優れた識別特徴である。
Nomada属の種は、成虫のハチが大顎だけを使って植物にしがみつきながら眠るという珍しい行動を示す。[ 7 ]
Nomada属は世界中に分布している。[ 8 ]既知の種はすべて地中に巣を作るハチに寄生し、その生息地と季節性は宿主と相関している。[ 9 ]地中に巣を作るハチは、開けた場所か植生に覆われた場所の土壌に巣を作り、近くには蜜源となる花が豊富にある。[ 10 ]
Nomada属のハチはAndrena属のハチに寄生することが最も多いが、 Andrenidae、Melittidae、Halictidae、Apidae科の他の地中営巣性のハチにも寄生していることが観察されている。[ 11 ]他のノマダ属のハチの場合と同様に、この行動は、社会寄生生物は宿主と近縁種または姉妹種である傾向があるという「エメリーの法則」に反している。 [ 12 ]
ノマダは視覚的な手がかりを頼りに宿主の巣の入り口を探します。[ 5 ] 早春には、地面すれすれを飛んで寄生する巣を探しているのが見られます。[ 4 ]巣が見つかると、ノマダの雌は、次の3つの原則に基づいて宿主の巣を評価することが研究で示されています。1) 宿主の巣房の脆弱性と質、2) 母宿主の存在による脅威、3) 他のノマダの蜂との競争。これらの3つの要素は、巣に花粉が蓄えられているか、宿主の蜂が近くにいるか巣の中にいるか、巣が以前に寄生されたことがあるか、近くに他の寄生蜂がいるかを判断するために、蜂の嗅覚によって評価されます。[ 5 ]
寄生過程におけるカッコウバチのオスとメスの役割は異なります。交尾前に、ノマダのオスは宿主のメスを模倣した匂いを分泌しながら、その周辺を飛び回ります。カッコウバチのオスは、宿主の巣の近くでこの匂いを分泌し、ノマダのメスが産卵する巣を見つけるのを助けます。さらに、オスとメスのハチが交尾すると、オスが分泌した匂いの一部がメスのハチに付着し、宿主の巣を見つけて侵入するのに有利になるという証拠があります。[ 13 ]
ノマダは、宿主の雌バチが花粉や蜜を求めて採餌している間に宿主の巣に卵を産み付けることで、宿主の細胞に寄生します。ノマダの雌は、宿主が産卵して巣室が閉じる前に宿主の細胞に産卵します。[ 5 ]カッコウバチの雌は宿主の巣に卵を産み、去っていきます。一部の種は卵を細胞壁に直角に埋め込むことが知られていますが、卵を部分的にしか挿入しない種もあります。[ 1 ]さらに、ノマダは1つの宿主細胞に複数の卵を残すことがあり、これは盗寄生性のハチによく見られる特徴です。寄生幼虫は顎を使って宿主の子孫や同種の幼虫を殺し、1匹だけが生き残ります。この幼虫は宿主の食料を食べます。[ 5 ]この種の寄生は托卵寄生とも呼ばれ、寄生生物の子孫は宿主が自身の子孫のために集めた栄養分で成長する。[ 11 ]
ノマダ属の交尾行動の観察例は比較的まれですが、以下に述べるような交尾行動の報告があります。
Nomada属の5種では、雄の臭気分泌物の主成分が宿主雌のデュフール腺分泌物と同一であった。雌のNomadaは交尾の際に雄の分泌物と相互作用する。これらの分泌物が雌のNomadaが宿主の巣を認識するのに役立つという証拠がある。さらに、 Nomadaと宿主Andrenaとの間の非致死的で脅威のない相互作用の報告は、これらの属が物理的に互いに似ていないため、この化学臭が宿主雌から身を守るためのカモフラージュとして機能している可能性を示唆している。[ 9 ]
交尾中に「触角掴み」の証拠があり、オスのノマダはメスの触角を撫でます。このプロセスにより、フェロモンがオスからメスに伝達され、メスが他のオスにとって魅力的でなくなる可能性があり、また、宿主の巣の場所を示す化学的な手がかりとなる可能性があります。フェロモンの伝達は、メスのノマダの匂いを隠蔽し、宿主の巣に気づかれずに侵入することを可能にする可能性もあります。フェロモンは、オスがメスのハチを足で押さえつけ、触角を使ってメスの触角を掴むときに伝達されます。[ 14 ]
Nomadaの交尾に関するその他の報告には、オスがヤナギやグーズベリーの植物に「群がる」というものがある。 [ 14 ]
ノマダバチは完全変態で、一般的に次の過程を経ます。(1) 卵 (2) 幼虫 (3) 蛹 (4) 成虫。1 つの卵室に、雌のノマダバチは 1 ～ 2 個の卵を産みます。これらの卵が孵化すると、幼虫は顎を使って他の卵や幼虫を殺します。これらの幼虫は貯蔵された食料を食べます。子孫は宿主の卵室で蛹になり、最終的に次の季節に宿主とともに成虫として羽化します。[ 7 ]
Nomada属の種は、行動や生息地の特化において非常に多様である。世界中に分布しており、活動期間は宿主によって異なる。[ 15 ]
ノマダ属のほとんどの種は宿主に対して種特異性があり、オスは寄生する種の特有の匂いを模倣するという証拠がある。しかし、ノマダ属の特異性を理解するための研究はあまり行われておらず、一部の種は他の種よりも汎用性が高いことが知られている。[ 16 ]
ノマダ属の種の一覧については、同属の種一覧を参照してください。
