ボナキノドン

ボナキノドン 時間範囲:ラディニアン–カルニアン 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ホロタイプの頭蓋骨
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	単弓類
クレード:	獣弓類
クレード:	キノドンティア
家族：	†プロバイノグナトゥス科
属:	† Bonacynodon Martinelli et al.、2016年
種：	† B. シュルツィ
二名法名
†ボナキノドン・シュルツィ マルティネリら、2016

ボナシノドンは絶滅した キノドン類の属で、現在のブラジル南部に三畳紀（ラディニアン期～カーニアン期）に生息していた。この属は単型で、タイプ種であるBonacynodon schultziのみが含まれる。B . schultziは、部分的な頭蓋骨 2 つと保存状態の悪い後頭蓋骨の一部からなる 2 つの標本から知られている。両方の標本は、パラナ盆地のサンタマリア スーパーシーケンスの一部であるPinheiros-Chiniquá シーケンスから発見された。このシーケンスは、ディノドントサウルス群集帯として知られる動物群集を保存しており、そこには他の多数のキノドン類、ディキノドン類、爬虫類の種が含まれる。ボナシノドンは小型でおそらく食虫性のキノドン類で、体長は約 30 cm (12 インチ) と推定されている。大きな鋸歯状の（のこぎりのような）犬歯によって他のキノドン類と区別できる。アルゼンチンのProbainognathus属とともにProbainognathidae科を構成し、 Probainognathiaクレードの中で最も早く分岐した系統の 1 つである。哺乳類にかなり近い親戚であり、現在生存する唯一のキノドン類のグループ である

ボナシノドン・シュルツィは、ホロタイプMCT-1716-Rと参照標本（パラタイプ）MCT-1717-Rの2つの標本から知られています。これらは両方とも、1940年代にブラジルの古生物学者ルウェリン・アイヴァー・プライスによって、リオグランデ・ド・スル州カンデラリアの町から南に約12キロメートル（7.5マイル）のピニェイロス地域の2つの別々の岩の露頭（サンガ）で発見されました。^[1]これらの岩石は、ラディニアンから初期カルニアン期の年代測定されたサンタマリアスーパーシーケンスのピニェイロス-チニクアシーケンスに属します。^[2]

ホロタイプはサンガ・ド・ジャングタとして知られる露頭で発見され、ディキノドン類の ディノドントサウルスの標本とともに保存されていた。主に部分的な頭蓋骨で構成されており、頭蓋天井、下顎、上下の歯列、頭蓋基部、口蓋の一部が含まれている。頭蓋天井は準備中に大きく損傷した。ホロタイプには、詳細が説明されていない非常に断片的な頭蓋後部の要素も含まれている。言及されている標本は別の露頭、サンガ・ド・フォルノで発見された。ホロタイプと同様に、頭蓋骨、下顎、上下の歯列の一部が保存されている。化石化の過程で形状が大きく歪んでいるが、ホロタイプでは失われている頭蓋骨の一部が保存されている。歯に摩耗面がないことに基づき、両方の標本は未成体の個体を表していると示唆されている。^[1]

標本は2016年に初めて適切な記載がなされ、アグスティン・G・マルティネッリとその同僚によって新しい属名と種小名が与えられた。属名ボナキノドンの最初の部分は、南アメリカの中生代脊椎動物を専門とするアルゼンチンの古生物学者ホセ・ボナパルト氏の姓に由来している。2番目の部分のキノドンは、部分的に古代ギリシャ語の「犬」を意味するκύων ( kuōn )に由来しており、キノドン類であることを示す。種小名のシュルツィは、ブラジルの古生物学者でリオグランデ・ド・スル連邦大学の教授であるセザール・L・シュルツ氏に敬意を表して付けられた。^[1]

ボナキノドンは小型のキノドン類で、全長は約30センチメートル（12インチ）と推定されている。^[3]

ボナキノドンの頭骨の長さは約6～7センチメートル（2.4～2.8インチ）でした。側頭部（眼窩の後ろの領域）は広く、吻部よりやや長かったです。矢状隆起（頭骨の上部を横切る狭い隆起）は比較的低かったです。二次口蓋（口蓋）は2つの部分で構成され、上顎骨（上顎の骨）によって形成された大きな部分と、口蓋骨によって形成された小さな部分で構成されていました。近縁種のプロバイノグナトゥスと同様に、口蓋は最後の犬歯の前で終わっていました。これは、より基盤的な（早期に分岐した）キニクオドン類や、より派生した（後期に分岐した）前歯牙類に見られるものよりもやや短いです。^[1]

上顎は前部の前上顎骨と後部の上顎骨の2つの骨から構成されていた。犬歯と前部犬歯の後部の上には眼窩下孔と呼ばれる小さな穴が複数あった。ホロタイプには少なくとも3つの孔が見られ、参照された標本には2つか3つの孔が保存されている。他の基底的前顎類に基づくと、ボナキノドンは化石に保存されていない追加の孔を持っていた可能性が高い。^[1]上顎の歯のある部分はS字型（S字型）に湾曲しており、後犬歯の近くで下方に傾斜し、眼窩の近くで再び上方に湾曲していた。下顎は主に歯骨という単一の骨から構成されていた。歯骨体はやや高く、結合部（歯骨の2つの半分の間の接続部）は癒合していないようだった。歯骨の前部には、両側に少なくとも3つのオトガイ孔があった。後部には、鉤状突起と呼ばれる長く後方に向いた突起があった。咬筋窩と呼ばれる大きな窪みが、最後の犬歯後部付近から鉤状突起の先端まで伸びていた。他の原顎類と同様に、後歯骨（下顎の後ろにある骨のセット）は、より基底的なキノドン類の状態と比較して大幅に縮小しており、小さな棒状の構造を形成していた。^[1]

ボナキノドンは、切歯、犬歯、後犬歯の3種類の歯を持っていた。上顎には4対の切歯があったようで、細く、断面は丸い。最初の3本の切歯はほぼ同じ大きさで、4本目はわずかに小さかった。切歯の間隔は広く、特に3本目と4本目の間には大きな隙間（歯間隙）があった。最後の切歯と犬歯の間にも同様に大きな隙間があった。上顎犬歯は大きく、左右に平らだった。犬歯の後端は鋸歯状（鋸歯状）で、これはこの分類群の固有派生形質である。下顎切歯はどちらの標本からも知られていない。下顎犬歯のうち、ホロタイプからの部分的な左根のみが知られている。しかし、この根の形と大きさは上顎犬歯と似ていた。^[1]

上顎の各犬歯の後ろには6本の犬歯後歯があり、間隔が広く、互いに接触していなかった。歯冠は左右に圧縮されており、一列に並んだ複数のまっすぐで鋸歯のない咬頭（歯の尖った突起）を持っていた。上顎の最初の3本の犬歯後歯には3つの咬頭があり、真ん中の咬頭（咬頭A）が最も大きく、前と後ろの咬頭（それぞれ咬頭BとC）はより小さかった。上顎の4番目と5番目の犬歯後歯には、さらに咬頭Cの後ろに小さな第4の咬頭（咬頭D）があり、第5（副）咬頭もあった可能性がある。^[1]上顎の6番目の犬歯は明らかに第4と第5のものよりも発達が悪く、少なくとも3つの咬頭があった。下顎の犬歯は完全には分かっていないが、上顎のものと似ていたと思われる。帯状皮質は発達が悪く、咬頭はなかった。前歯類とは異なり、犬歯の後部と前歯の間に形態の急激な変化はなく、歯根は狭くなっていなかった。^[1]

ボナシノドンを記述する際、マルティネリと同僚は系統解析を行い、他のキノドン類との関係を調べた。ボナシノドンは、アルゼンチンのチャニャレス層から発見された類似のプロバイノグナトゥス類であるプロバイノグナトゥスの姉妹分類群として発見された。ボナシノドンはプロバイノグナトゥスとともにプロバイノグナトゥス科に分類された。プロバイノグナトゥス類は、哺乳類、唯一現存する（生きた）キノドン類、および他のいくつかのグループを含むクレード（共通の祖先から生まれたすべての子孫によって形成されたグループ）であるプロゾストロドン類と近縁であることが判明した。その後の解析により、ボナシノドンとプロバイノグナトゥスの姉妹関係が支持された。^{[4] [5] [6] [7]}

以下はMartinelliら（2016）の分析に基づく系統樹である^{[1] 。}

エクテニニ科やチニクオドンのような初期に分岐したプロバイノグナトゥス類は、犬歯の後部にある歯の咬頭が強く反り返っており（エクテニニ科の場合は鋸歯状でさえあった）、肉食に適していたと思われる。ボナキノドンのようなプロバイノグナトゥス類のまっすぐで鋸歯のない犬歯の後部にある咬頭は、基底的なプロゾストロドン類のものとより似ており、これは昆虫食への適応であると考えられている。 ^[1]ホロタイプがディキノドン類の化石とともに保存されていたため、シュワンケとケルナー（2009年）は、この動物が日和見的な腐肉食動物だった可能性があるという仮説を立てた。^{[1] [8]しかし、2016年にマルティネリと同僚は、この動物は代わりに、}分解中のディキノドン類を餌とする昆虫の幼虫や他の無脊椎動物を食べていた可能性があると示唆した。^[1]

ボナシノドンは、パラナ盆地のサンタマリアスーパーシーケンスの4つの生層序単位のうち最下層のディノドントサウルス群集帯に属している。ディノドントサウルスAZは、スーパーシーケンスの3つの地層シーケンスの1つであるピニェイロス-チニクアシーケンスに対応している。上部のサンタクルスシーケンス（サンタクルゾドンAZを含む）とカンデラリアシーケンスの下部（ヒエロダペドンAZを含む）とともに、伝統的なサンタマリア層を構成している。^[1]ピニェイロス-チニクアシーケンスとサンタクルスシーケンスは、乾燥期に堆積したようで、その地域の景観は黄土平野が優勢であった。^{[9] [2]}

キノドン類はディノドントサウルス群集帯の動物相の大部分を占める。ボナキノドンに加え、プロバイノガナス類のアレオドン、カンデラリオドン、チニクオドン、プロテリオドン、トラヴェルソドン類のルアングワ 、マセトグナトゥス、プロトゥベラム、スケレノドン、トラヴェルソドンが含まれる。この群集帯の他の脊椎動物には、ディキノドン類のディノドントサウルスとスタレケリア、半爬虫類のカンデラリア、リクオサウルス類のブラシノリンクス、謎に包まれた主竜類のバルベレナスクス、偽鰐類（現代のワニ類とその絶滅した近縁種を含むグループ）のいくつかの種、およびアファノサウルス類（原始的な幹鳥類）のスポンディロソーマが含まれる。^[2]